Глава 5. Двигательные системы 95

Рис. 5.6. Индукция и регистрация Н- и Т-рефлексов у человека. А. Схема экспериментальной установки. Для запуска Т-рефлекса трехглавой мышцы голени по сухожилию ударяют молоточком с контактным переключателем. Замыкание контакта в момент удара включает развертку луча осциллоскопа, и происходит электромиографическая запись реакции. Η-рефлекс вызывают путем раздражения большеберцового нерва через кожу прямоугольными импульсами тока длительностью 1 мс, синхронно запускающими развертку луча осциллоскопа. Б. Запись Ни М-ответов при увеличении интенсивности стимула. В. Зависимость амплитуд Н- и М-ответов (ось ординат) от интенсивности стимула (ось абсцисс). Данные по здоровому испытуемому. (Б. В по Hopf, Struppler: "Elektromyographie. Stuttgart: Thieme, 1974)

мышц. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности первичных окончаний мышечных веретен. В результате происходит дополнительная активация α-мотонейронов четырехглавой мышцы («коленный рефлекс», рис. 5.7) и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает. Такова регулирующая цепь, поддерживающая постоянство мышечной длины.

Реципрокное торможение агоиистов афферентами

Iа. Волокна Iа образуют не только моносинаптические возбуждающие связи с гомонимными мотонейронами в составе дуг рефлекса растяжения, но и тормозные связи с мотонейронами-антагонистами (рис. 5.7). Тормозная рефлекторная дуга включает

центральный интернейрон, следовательно относится к дисинаптическому типу - в ней два центральных синапса: возбуждающий между волокнами Iа и интернейронами и тормозной между аксонами интернейронов и мотонейронами. Поскольку это самая короткая тормозная рефлекторная дуга среди всех известных, в ее случае говорят о прямом торможении. Однако предпочтительнее термин реципрокиое антагонистическое торможение, подчеркивающий, что за счет такой рефлекторной дуги мотонейроны каждой мышцы-антагониста в паре (например, сгибателя и разгибателя в данном суставе) тормозятся во время активации другого компонента пары [6].

В функциональном плане реципрокное антагонистическое торможение усиливает результат активации волокон Iа, вызывающей или усиливающей сокращение одной из мышц сустава, путем одновременного ослабления возбуждающей стимуляции мышцы, которая противодействовала бы этому сокращению. Поскольку и в последней мышце есть волокна Iа, связанные с ее антагонистом, вся

96 ЧАСТЬ II ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 5.7. Дуги рефлекса растяжения и реципрокного торможения мышц-антагонистов. С-мотонейроны сгибателей коленного сустава; Ρ-мотонейроны разгибателей коленного сустава. На схеме показаны мышцысгибатели и разгибатели сустава и отражена роль

система состоит из четырех рефлекторных дуг

(рис. 5.7). При их активации пассивным (вызванным внешним воздействием) изменением положения сустава рефлексы этому изменению противодействуют, способствуя поддержанию исходной длины мышцы. Так, если под действием силы тяжести коленный сустав (рис. 5.7) начинает сгибаться, растяжение мышечных веретен разгибателя (первый рефлекс) усиливает возбуждение гомонимных мотонейронов и (второй рефлекс) торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет (третий рефлекс) возбуждение гомонимных мотонейронов и (четвертый рефлекс) реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (это называют растормаживанием). В конечном счете мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей-тормозятся. Все четыре рефлекторные дуги в совокупности образуют систему регуляции длины мышцы.