Рецепторные функции мышечных веретен и сухожильных органов

Расположение рецепторов и характер их возбуждения. По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно (рис. 5.4); первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации, особенно во время сокращения мышцы; это отражено на схемах (рис. 5.4).

Когда растяжение мышцы примерно соответствует ее длине покоя (рис. 5.4, А), в большинстве первичных окончаний веретен (в волокнах Iа) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннервируемые волокнами Ib), как правило, «молчат». Во время растяжения (рис. 5.4, Б) частота импульсации в волокнах Iа возрастает; активность появляется также в сухожильных органах. При изотоническом сокращении экстрафузальных мышечных волокон (рис. 5.4, В) напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается, так как ускорение, придаваемое грузу, в какой-то момент приводит к их дополнительному растяжению.

Рис. 5.4. Схема состояния и характера импульсации мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в покое (А), при пассивном растяжении (Б), во время изотонического сокращения экстрафузальных мышечных волокон (В), при сокращении только интрафузальных волокон (Г, γ-активность). При сочетании состояний (Б) и (Г) афферентные волокна мышечных веретен активируются особенно сильно. Iа импульсация первичных окончаний мышечных веретен в волокнах группы la. Ib -импульсация сухожильных органов в волокнах группы Ib. Д. м. длина мышцы

Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильные органы - ее напряжение. Исходя из этого следовало бы ожидать, что при изометрическом сокращении частота импульсации сухожильных органов значительно возрастет, а у мышечных веретен не изменится. Роль мышечных рецепторов в восприятии усилия обсуждается на с. 207.

Активность фузимоторных нервных волокон. Одна из причин возбуждения мышечных веретен-

Глава 5. Двигательные системы 93

это, как говорилось выше, растяжение мышцы; поскольку экстрафузальные и интрафузальные волокна расположены параллельно друг другу, они растягиваются одновременно и происходит активация рецепторов растяжения (рис. 5.4, А, Б). Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом - путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого γ-мотонейронами (рис. 5.4,Г). Сила, развиваемая при сокращении даже всех этих волокон слишком мала, чтобы изменить длину или напряжение мышцы в целом. Однако при этом растягивается их центральная часть (рис. 5.4,Г), а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты, как и при растяжении всей мышцы.

Эти два механизма активации веретен - растяжение мышцы и сокращение интрафузальных волокон могут действовать аддитивно. С другой стороны, второй из них способен в той или иной степени компенсировать эффект сокращения экстрафузальных волокон, и в результате даже при укорочении мышцы веретена будут выполнять роль датчиков длины. Иными словами, предварительное растяжение интрафузальных волокон позволяет избежать «молчания» рецепторов во время активного укорочения мышцы и сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния.

Вторичные окончания мышечных веретен. Эти окончания афферентных волокон группы II тоже служат рецепторами растяжения, причем их порог возбуждения выше, чем у первичных окончаний веретен. Он может изменяться в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон. Функция вторичных окончаний в спинальных рефлексах понятна гораздо меньше, чем функция первичных окончаний. Они служат прежде всего датчиками статической длины, а не ее изменений.