С оотношение между скоростью сокращения и силой (нагрузкой)

При изотонической тетанической активации мышцы от нагрузки зависит не только величина укорочения, но и его скорость; чем меньше нагрузка, тем больше укорочение в единицу времени (рис. 4.14). Ненагруженная мышца укорачивается с максимальной скоростью, зависящей от типа мышечных волокон.

Максимальная (без нагрузки) скорость укорочения саркомера равна максимальной скорости скольжения актиновых и миозиновых нитей относительно друг друга. Чем быстрее поперечные мостики расщепляют АТФ и взаимодействуют с актином, тем выше скорость этого элементарного скольжения. В медленных волокнах (типа I), например в позных мышцах, у миозина низкая АТФазная активность, и по составу он отличается от миозина с высокой АТФазной активностью в быстрых волокнах (типов ПА и IIB), обеспечивающих главным образом движения. Недавно было показано, что быстрые волокна могут превращаться в медленные. Буллер и Экклз перерезали аксоны мотонейронов быстрой мышцы и медленной и реимплантировали их, меняя местами. Через несколько недель, когда устанавливалась перекрестная иннервация, быстрая мышца стала сокращаться медленно, а медленная - быстро. Поскольку саркомеры располагаются в миофибриллах последовательно, их укорочения суммируются, так что при одной и той же скорости укорочения саркомера длинная мышца будет сокращаться быстрее, чем короткая. Например, портняжная мышца лягушки сокращается со скоростью всего лишь 0,2 м/с (примерно 10 длин мышцы в 1 с), причем каждый саркомер длиной около 2 мкм укорачивается до 1,6 мкм за 20 мс. Мышцы руки человека, которые гораздо длиннее, укорачиваются со скоростью 8 м/с.

Как показывает рис. 4.14, скорость сокращения гиперболически снижается с увеличением нагрузки (соотношение сила/скорость по Хиллу) и достигает примерно 1/5 максимально возможной (наблюдае-

Глава 4. Мышца 83

Рис. 4.14. Соотношение между силой и скоростью сокращения. По оси ординат скорость укорочения мышцы руки человека. По оси абсцисс-мышечная сила, которая требуется для удержания нагрузки. Площадь OBCD соответствует оптимальной механической мощности при скорости сокращения 2,5 м/с. Светло-серые прямоугольники-мощности при нагрузках 4 и 14 кг (по [20] с изменениями). На врезке - временной ход изотонического сокращения с запаздывающей нагрузкой (4, 8 и 15 кг). Прерывистыми линиями показан наклон кривых, соответствующий скорости укорочения

мой без нагрузки), когда нагрузка равна половине максимальной силы, развиваемой в изометрических условиях. Если нагрузка совпадает с этой силой, мышца вообще не укорачивается, а при еще большей нагрузке растягивается (на этом основано тормозящее действие мышц при ходьбе под гору).

Поскольку сила, которую должна развивать мышца при укорочении, равна нагрузке, соотношение, описанное Хиллом (см. выше), предполагает соответствующее соотношение между этой силой и скоростью укорочения. Быстро укорачиваясь, мышца развивает меньшую силу, чем при медленном укорочении или после предварительного растяжения. Этим объясняется тот общеизвестный факт, что быстрые «легкие» движения возможны, только если не требуется большая их сила, т.е. когда мышцы не нагружены (свободно двигаются), и, наоборот, максимальная мышечная сила требует медленных движений, например при передвигании крупных предметов. Большой вес можно поднять или столкнуть с места (если это вообще осуществимо) только очень медленно. Это вполне совместимо со способностью человека произвольно ме-

нять скорость мышечного сокращения. Например, когда все волокна мышцы участвуют в поднимании груза, относительная нагрузка на каждое активное волокно меньше и, следовательно, скорость их сокращения больше, чем в том случае, когда активна лишь часть волокон. Таким образом, можно увеличить скорость укорочения мышцы при одной и той же нагрузке за счет вовлечения дополнительных двигательных единиц.

Мощность мышцы равна произведению развиваемой ею силы на скорость укорочения. Например, максимальная мощность (200 Вт) мышцы нашей руки (рис. 4.14) будет достигнута при скорости сокращения 2,5 м/с. На графике мощность представлена площадью прямоугольника, стороны которого соответствуют силе и скорости. Можно видеть, что мощность выше при умеренных нагрузках (площадь OBCD) и скоростях сокращения, чем в экстремальных условиях (светло-серые прямоугольники). Этот принцип мы применяем на практике, подбирая при езде на велосипеде подходящую передачу или двигаясь зигзагами при подъеме в гору.