Глава 4. Мышца 77

Рис. 4.8. Временной ход потенциала действия и изометрического сокращения поперечнополосатой мышцы (приводящей большой палец)

раздражение может равномерно и достаточно надежно активировать изолированную целую мышцу.

Закон «все или ничего» не означает, что ответ раздражаемого мышечного волокна будет всегда одинаков по величине. Например, если мышца только что расслабилась после тетануса, одиночный стимул часто вызывает гораздо более сильное одиночное сокращение, чем до такого «кондиционирования». Причины этой посттетанической потенцнацни известны так же мало, как и механизм мышечного утомления - снижения силы сокращения при ритмической стимуляции. В обоих случаях у потенциалов действия нормальная амплитуда. При кислородной недостаточности и в еще большей степени при нарушении метаболизма иодацетатом ритмическая стимуляция сопровождается не только снижением силы сокращения, но и замедлением расслабления; в конечном итоге, когда запас АТФ истощается, такая «отравленная» мышца вообше утрачивает способность к расслаблению-становится ригидной. Состояние необратимой ригидности и тетанус следует отличать от различных видов длительного напряжения, обсуждаемых ниже.

Контрактура. Контрактурой называется состояние обратимого местного устойчивого сокращения. Оно отличается от тетануса отсутствием распространяющегося потенциала действия. При этом может наблюдаться длительная локальная деполяризация мышечной мембраны, например при калиевой контрактуре, или же мембранный потенциал, близкий к уровню покоя, в частности при кофеиновой контрактуре. Кофеин при нефизиологически высоких (миллимолярных) концентрациях проникает в мышечные волокна и, не вызывая возбуждения мембраны, способствует высвобождению Ca^{2 +} из саркоплазматического ретикулума; в результате развивается контрактура. При калиевой контрактуре степень стойкой деполяризации и сократительного на-

пряжения волокна зависит от концентрации К⁺ в наружном растворе.

В отличие от быстрых или медленных фазических волокон сокращение «тонических волокон» всегда представляет собой контрактуру. Их прямое или непрямое электрическое раздражение в случае поперечнополосатых мышц (медленных волокон глазных мышц, некоторых интрафузальных волокон) вызывает не распространяющийся потенциал действия, а местную деполяризацию мембраны. По мере повышения интенсивности или частоты надпороговой стимуляции тоническая деполяризация мембраны возрастает, что увеличивает как количество высвобождаемого внутриклеточного Са^{2 +} , так и силу сокращения. В отличие от фазических волокон тонические не подчиняются закону «все или ничего»; развиваемая ими сила регулируется изменениями внутриклеточной концентрации Ca . Это впервые продемонстрировал Эшли с помощью описанного выше экворинового метода при исследовании тонических мышечных волокон морского желудя (Baianus).