3.2. Взаимодействия синапсов

Двигательная концевая пластинка представляет собой только один, «крайний» тип синапса. Как правило, на мышечном волокне она только одна; каждый импульс двигательного аксона вызывает в ней генерацию надпорогового потенциала и, следовательно, сокращение мышцы. Однако в большинстве синапсов, особенно в ЦНС, уровень одиночных синаптических потенциалов гораздо ниже

58 Часть I. Общая физиология клетки

порогового, часто меньше 1 мВ. Чтобы компенсировать это, на постсинаптической клетке находится много возбуждающих синапсов, действие которых суммируется, а также тормозных синапсов, противодействующих возбуждению. Пресинаптические окончания обычно принадлежат многим нейронам: их аксоны конвергируют на постсинаптической клетке. Ниже будут кратко рассмотрены принципы взаимодействия на ней различных типов синапсов.

Синаптическая суммация. Рис. 3.10, А демонстрирует только два из тысяч возбуждающих синапсов на нервной клетке. В обоих синапсах ток (ВПСТ) в течение короткого времени входит в нее, вызывая местный сдвиг потенциала, ВПСП (см. рис. 3.2 и 3.4). Часть тока выходит из клетки на некотором расстоянии от синапсов, например в аксонном холмике, где аксон отходит от тела нейрона (рис. 3.10). Величина одиночного ВПСП электротонически снижается при удалении от синапса (рис. 3.2). Однако токи, генерируемые в двух одновременно активируемых синапсах, суммируясь, вместе дают более высокий ВПСП. Поскольку в этом случае происходит суммация результатов одновременной активации пространственно разделенных синапсов, говорят о пространственной суммации возбуждения.

Такого рода суммация ВПСП происходит на нервной клетке повсеместно и подчиняется законам электротонического распространения потенциалов. Однако на рис. 3.10, А не случайно показана суммация ВПСП в том участке клетки, где берет начало эфферентный аксон. Дело в том, что в большинстве нейронов тело и дендриты либо неспособны генерировать потенциал действия, либо порог его очень велик (например, благодаря участию Ca²⁺-каналов; см. рис. 2.14). Аксон, напротив, обладает высокой возбудимостью, так что потенциал действия возникает, как правило, в аксонном холмике. Таким образом, именно здесь решается, произойдет ли в результате суммации местных синаптических потенциалов генерирование распространяющегося возбуждения.

Другая форма синаптической суммации показана на рис. 3.10, Б. Здесь мы имеем дело с активностью синапсов, расположенных в непосредственной близости друг от друга, или даже одного синапса при возбуждении, повторяющемся через короткие интервалы времени порядка нескольких миллисекунд. В этом случае синаптические токи к началу каждого следующего возбуждения практически исчезают. Однако синаптические потенциалы сохраняются дольше, поскольку мембранная емкость, заряженная во время протекания синаптического тока, разряжается с постоянной времени электротона (см. с. 40, рис. 2.26 и 2.27). Если новый синаптический ток возникнет до завершения ее разрядки, вызываемая деполяризация суммируется с остаточной. Это

Рис. 3.10. Суммация синаптических потенциалов. А. Пространственная суммация. Одновременная активация окончаний в синапсах I и II на двух дендритах нервной клетки генерирует возбуждающие синаптические токи и потенциалы (ВПСП и ВПСТ). Токи злектротонически распространяются и в месте их выхода через мембрану наружу (например, в аксонном холмике) складываются, давая суммарный ВПСП. Б. Временная суммация. В синапсе один ВПСП следует за другим с интервалом 2 мс. Перекрывающиеся части двух ВПСП суммируются

называют временной суммацией. В реальной нервной клетке с многочисленными синапсами и высокочастотной активацией пространственная и временная суммации, естественно, происходят одновременно, приводя к флуктуирующей деполяризации, от уровня которой зависит частота генерирования в аксоне потенциалов действия (см. рис. 2.24).

Суммирующиеся синаптические потенциалы могут превысить порог в аксонном холмике и генерировать потенциалы действия. Однако часто активации только одного «синаптического входа» (т.е. группы функционально идентичных синапсов) бывает для этого недостаточно. Если же посредством пространственной или временной суммации к ней добавится активация другого синапса, амплитуда результирующего ВПСП может превысить пороговую. В таком случае говорят, что произошло облегчение одного синаптического входа другим. Во время пространственного или временного облегчения результирующий ВПСП превышает сумму индивидуальных синаптических реакций. Подобное облегчение, представляющее собой частный случай сум-