Рецепторы и центральные механизмы

Внутриклеточные рецепторы. Основные нервные структуры, ответственные за регуляцию водно-солевого баланса, локализованы в промежуточном мозге, особенно в гипоталамусе и поблизости от него. Здесь, главным образом во фронтальной части гипоталамуса, находятся многочисленные осморецепторы, которые активируются при повышении внутриклеточной концентрации солей, т.е. когда клетки теряют воду. Инъекция очень малого количества (меньше 0,2 мл) гипертонического раствора NaCl в определенные части этой области мозга козы через 30-60 с вызывает усиленное потребление животным воды (2-8 л), продолжающееся 2-5 мин. Электрическая стимуляция тех же нервных структур приводит к аналогичному эффекту. Во многих экспериментах удаление или повреждение путем коагуляции определенных комплексов гипоталамических структур уменьшает или полностью прекращает потребление воды даже при истощении ее запасов в организме (адипсия). Все эти данные показывают, что осморецепторы промежуточного мозга, особенно спереди от гипоталамуса, служат рецепторами жажды, вызываемой дефицитом воды в клетках (рис. 14.2). Нейронные структуры гипоталамуса, очевидно, играют важнейшую роль в обработке информации, поступающей от этих осморецепторов [5, 7, 14, 17, 18, 19, 22].

Внеклеточные рецепторы. Относительно рецепторов, ответственных за возникновение жажды при

314 Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология

Рис. 14.2. Возникновение ощущения жажды. Участвующие в этом процессе рецепторы обозначены серым. Выше показаны адекватные для них стимулы. Сухость во рту - косвенное следствие внутри- и внеклеточного дефицита воды

потере воды внеклеточным пространством, накоплены только предположения и косвенные данные. В настоящее время кажется наиболее вероятным, что рецепторы растяжения в стенках крупных вен вблизи сердца не только влияют на циркуляцию, но и участвуют в регуляции водного баланса и в индукции жажды (рис. 14.2). Гипоталамус-важный центр обработки информации, передаваемой афферентными волокнами блуждающего нерва, идущими от этих рецепторов растяжения в ЦНС. Кроме того, есть данные, что нервный механизм возникновения жажды дополняется гормональными факторами. Потеря воды внеклеточным пространством стимулирует выделение ренина и, следовательно, образование ангиотензина II (см. с. 537). Внутривенное введение последнего или прямое нанесение его на различные части гипоталамуса, включая «подсводовый орган», вызывает сильную жажду. Отсюда кажется очевидным, что ангиотензин II участвует в возбуждении ее гиповолемической формы, однако его конкретное место и значение в комплексе механизмов, лежащих в основе жажды, остаются неясными [3, 18, 22].

То же относится и к роли других гормонов, например упомянутого выше АДГ, и недавно открытого предсердного натрийуретического фактора (АНФ). Последний относится к полипептидам и называется также атриопептидом, так как впервые был обнаружен в мышечных клетках предсердия (atrium). При растяжении предсердия (особенно правого) он и выделяется. В почках он вызывает интенсивный натриевый и водный диурез, действуя и как ингибитор, в частности подавляя выделение ренина. АНФ, возможно, служит также медиатором в гипоталамо-гипо-

физарной системе, влияя на этом уровне (как ингибитор?) на процесс возникновения жажды.

Рецепторы полости рта и глотки. О сухости во рту, вызванной уменьшением слюноотделения, сигнализируют рецепторы в слизистой ротоглотки (рис. 14.2). Эксперименты на животных показали, что здесь присутствуют различные их виды (механорецепторы, тепловые, холодовые и, возможно, водные), однако степень участия каждого из них в формировании этого периферического компонента жажды неизвестна. Если они стимулируются в отсутствие общего дефицита воды в организме (например, после длительного разговора, курения, дыхания через рот или употребления очень сухой пищи), возникает ложная жажда, которую можно устранить увлажнением слизистой рта; в случае истинной жажды, описанной выше, такое воздействие лишь ослабляет, но не устраняет ее ощущение.

Интеграция в ЦНС. Таким образом, жажда-это общее ощущение, основанное на комбинированном действии рецепторов многих типов, расположенных как на периферии, так и в ЦНС. Промежуточный мозг, особенно гипоталамус, вероятно, играет основную роль в интеграции их многообразных афферентных сигналов. Однако, насколько результаты опытов на животных приложимы к человеку и какие именно центральные структуры ответственны за ощущение жажды, неизвестно. Можно тем не менее предполагать, что взаимосвязи, представленные на рис. 14.2, относятся и к организму человека [3, 5, 14, 17].