14.1. Жажда Возникновение жажды

Условия возникновения ощущения жажды. Тело взрослого человека на 70-75% по весу состоит из воды (не считая жировых отложений). Ее содержание колеблется в очень узких пределах - обычно + 0,22% веса тела, или +150 мл. При потере количества воды, превышающего 0,5% веса тела (около 350 мл у человека массой 70 кг), возникает жажда [3, 7, 11, 16], но обычно люди пьют воду, не испытывая такого ощущения (см. с. 314).

Глава 14. Жажда и голод 313

Физиологические потери воды (с мочой, потом, паром в выдыхаемом воздухе) ведут к ее удалению из вне- и внутриклеточных пространств, а тем самым - к обычно небольшой осмостической гипертоничности заполняющих их жидкостей. Одновременно уменьшается секреция слюны, что вызывает характерное для жажды ощущение сухости во рту и глотке. Если предположить наличие соответствующих рецепторов, дефицит воды в организме может быть выявлен: по объему клеток или осмотическому давлению в них; по объему или осмотическому давлению внеклеточной жидкости; косвенно - по снижению секреции слюны и возникающей из-за этого сухости слизистой рта и глотки.

Адекватные стимулы ощущения жажды. Чтобы определить, какой или какие из названных факторов ответственны за возникновение ощущения жажды, необходимо поставить эксперимент, в котором меняется только один из них: внутри- или внеклеточное содержание воды и солей или же уровень секреции слюны. Большинство таких исследований выполнено на животных; степень вызванной жажды измерялась количеством выпитой ими воды [3, 7, 11, 13, 14]. Основные полученные результаты сводятся к следующему.

После внутривенного вливания гипертонического раствора NaCl собака потребляет вдвое больше воды, чем после введения таким же способом осмотически эквивалентного раствора мочевины. В первом случае, поскольку клеточные мембраны непроницаемы для ионов натрия, возникает градиент их концентрации между внутриклеточной средой и внеклеточным пространством, ведущий к потере воды клетками. Мочевина легко проходит через клеточные мембраны, и после введения ее концентрации во внутри- и внеклеточных пространствах выравниваются при сравнительно малых изменениях объема клеток и тоничности их содержимого. Это было подтверждено многочисленными экспериментами на самых разных млекопитающих. Отсюда следует вывод, что уменьшение объема клетки (при потере воды количество солей в ней не меняется) вызывает так называемую осмотическую жажду [3, 14].

Если количество Na⁺ во внеклеточной среде экспериментально уменьшить (например, изменив состав пищи или путем перитонеального диализа), внеклеточные пространства будут терять воду за счет как ее выведения из организма, так и диффузии в клетки. И в этих условиях ощущается жажда (одновременно с недостатком соли), несмотря на увеличение клеточного объема. Она возникает также при снижении общего объема внеклеточной жидкости на фоне постоянной концентрации NaCl. Следовательно, ее причина - уменьшение объема

внеклеточной жидкости, причем такая разновидность жажды называется гиповолемической.

Эксперименты показали, что действие двух описанных факторов аддитивно, т. е. при одновременном снижении объема и клеток, и внеклеточной жидкости жажда особенно интенсивна [3]. Однако в целом осмотическая жажда играет более существенную роль, чем гиповолемическая.

Сухость во рту, сопровождающая практически все формы жажды, вызывается, как было показано выше, уменьшением секреции слюны и отражает дефицит воды в организме. В отличие от рассмотренных выше феноменов это симптом, а не причина общего ощущения жажды, о чем свидетельствуют следующие данные. Смачивание поверхности рта и глотки не устраняет жажды, хотя и несколько облегчает ее. Ее также нельзя ни ослабить, ни предупредить как местной анестезией слизистой рта, так и полной денервацией ротоглоточной области. Наконец, врожденное отсутствие слюнных желез (у человека) и их хирургическое удаление (у животных) на потребление воды существенно не влияют.

Все условия возникновения жажды одновременно вызывают выделение антидиуретического гормона (АДГ), или вазопрессина (см. с. 390). И напротив, избыточное питье, подавляя высвобождение АДГ, стимулирует диурез [14].