Чувствительность; кодирование

Обоняние у человека очень чувствительно, хотя известно, что у некоторых животных этот аппарат еще более совершенен. В табл. 13.4 приведены концентрации двух пахучих веществ, достаточные для того, чтобы вызвать у человека соответствующие ощущения. При действии очень малых их количеств возникающее ощущение неспецифично; лишь после превышения некоторого порогового уровня запах не только выявляется, но и распознается. Например, скатол в низких концентрациях пахнет вполне приемлемо; при более высоких - отталкивающе. Таким образом, необходимо различать порог выявления и порог распознавания запаха.

Такие пороги, определяемые по ответам испытуемых или поведенческим реакциям животных, не позволяют установить чувствительность одиночной сенсорной клетки (рецептора). Однако, зная пространственную протяженность обонятельного органа человека и число рецепторов в его составе, можно вычислить и их чувствительность. Такие расчеты показывают, что одиночная сенсорная клетка деполяризуется и генерирует потенциал действия в ответ на одну, самое большее на несколько молекул пахучего вещества. Конечно, поведенческая реакция требует активации значительного числа рецепторов т.е. превышения определенного критического уровня отношения сигнал/шум в афферентных волокнах.

Кодирование. Кодирование обонятельных стимулов рецепторами пока можно описать только в первом приближении. Во-первых, индивидуальная сенсорная клетка способна реагировать на множество различных пахучих веществ. Во-вторых, у раз-

310 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 13.8. Повышение интенсивности ощущения при увеличении интенсивности стимуляции (пропанолом) без адаптации (черная прямая) и после адаптации к пеитанолу (красная кривая с черными треугольниками) (Cain, Engen в [10] с изменениями)

Рис. 13.9. Перекрестные адаптационные взаимоотношения семи пахучих веществ: 1-цитраль, 2 циклопентанон, 3 бензилацетат. 4 сафрол, 5-м-ксилен, 6 метилсалицилат, 7-бутилацетат. Реципрокные взаимодействия, как правило, неравносильны. Степень повышения порога восприятия обозначена следующим образом: черные линии очень большая; красные сплошные линии- большая; красные прерывистые линии-умеренная; красный пунктир- слабая (по [7] с изменениями)

Таблица 13.4. Порог выявления для запахов масляной кислоты и бутилмеркаптана (Neuhaus, Stuiver)
Вещество	Число молекул в 1 мл воздуха	Концентрация вещества вблизи источника стимула, моль/л
Масляная кислота	2,4-109	10-10
Бутилмеркаптан	107	2,7- 10−12

л ичных обонятельных рецепторов (как и у вкусовых) перекрывающиеся профили реакции. Таким образом, каждое пахучее вещество специфически возбуждает целую популяцию сенсорных клеток; при этом концентрация вещества отражается в общем уровне возбуждения.