Глава 13. Вкус и обоняние 305
Таблица 13.1. Классификация и характеристика химических чувств |
||
|
Вкус |
Запах |
Рецепторы |
Вторичные сенсорные клетки |
Первичные сенсорные клетки; окончания V, IX и X черепно-мозговых нервов |
Локализация рецепторов |
Язык |
Нос и глотка |
Афферентные черепно-мозговые нервы |
VII, IX |
I, V, IX, X |
Уровни синаптнческих переключений в 1ДНС |
1. Продолговатый мозг 2. Вентральный таламус 3. Кора (постцентральная извилина) Связи с гипоталамусом |
1. Обонятельная луковица 2. Конечный мозг (препириформная кора) Связи с лимбнческой системой и гипоталамусом |
Адекватные стимулы |
Молекулы органических и неорганических веществ, главным образом нелетучих. Источник стимулов-вблизи рецепторов или в непосредственном контакте с ними |
Почти исключительно молекулы органических летучих веществ в газовой фазе, растворяющиеся только вблизи рецептора. Источник стимулов, как правило, удален |
Число качественно различимых стимулов |
Мало 4 основных |
Очень большое (тысячи) множество нечетко очерченных качеств |
Абсолютная чувствительность |
Сравнительно низкая Не менее 1016 молекул в 1 мл раствора |
Очень высокая для некоторых веществ (107 молекул, у животных-до 102-103 молекул в 1 мл воздуха) |
Биологическая характеристика |
Контактное чувство Используется для оценки качества пищи, регуляции ее потребления и переваривания (слюноотделительные рефлексы) |
Дистантное чувство Используется для гигиенической оценки окружающей среды и пищи; у животных-для поисков пищи, коммуникации и в половом поведении. Включает сильный эмоциональный компонент |
13.2. Вкус Рецепторы и нейроны
У взрослых сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка. Вместе с опорными клетками они образуют в эпителии его сосочков группы из 40-60 элементов - вкусовые почки (рис. 13.1). Крупные, окруженные валиком сосочки в основании языка содержат до 200 вкусовых почек каждый; в более мелких грибовидных и листовидных сосочках на его передней и боковых поверхностях их лишь по нескольку. Всего у взрослого человека несколько тысяч вкусовых почек. Железы, расположенные между сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость. Чувствительные к стимуляции дистальные части рецепторных (сенсорных) клеток образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой (рис. 13.1). Стимулирующие молекулы, диффундируя через эту пору, достигают вкусовых клеток (рецепторов).
Подобно прочим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые генерируют при стимуляции рецепторный потенциал. Это возбуждение синаптически передается афферентным волокнам черепно-мозго-
|
Рис. 13.1. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная, сенсорные, опорные клетки и афферентные волокна соответствующего черепно-мозгового нерва |
вых нервов, которые проводят его в мозг в виде импульсов. В этом процессе участвуют: барабанная струна - ветвь лицевого нерва (VII), иннервирующая переднюю и боковые части языка, и языкоглоточный нерв (IX), иннервирующий его заднюю часть (рис. 13.2). Разветвляясь, каждое афферентное волокно
306 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
|
Рис. 13.2. Схема языка человека. Окраской выделена его иннервация различными черепно-мозговыми нервами; контурами обведены области распределения разных типов сосочков (1-грибовидные, 2-окруженные валиком, 3-листовидные). Локализация зон восприятия определенных вкусовых качеств показана значками |
получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек.
Замещаются вкусовые клетки очень быстро; продолжительность жизни каждой из них всего около 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор. Он устанавливает связь с афферентными волокнами таким образом, что их специфичность не меняется. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие, до сих пор не ясен (см. Oakley в [12]).
Реакции клеток и волокон. Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, представляющие различные вкусовые качества, деполяризуясь или гиперполяризуясь ими (рис. 13.3). Амплитуда рецепторного потенциала повышается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. На тип и амплитуду ответа влияет также окружающая среда (рис. 13.4).
Генераторный потенциал вызывает соответствующий уровень возбуждения афферентных волокон, формируя реакцию, называемую «вкусовым профилем» (рис. 13.5). Их импульсация зависит от реакции рецепторов следующим образом: деполяризация последних оказывает возбуждающее, гиперполяризация-тормозное действие.
Многие волокна IX пары черепно-мозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. Волокна VII пары сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого и кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие - на соль, чем на сахар, и т.д. Эти вкусоспецифичные особенности различ-
|
Рис. 13.3. Внутриклеточные записи рецепторных потенциалов двух вкусовых клеток (а, б) языка крысы. Стимулы: 0,5 моль/л NaCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина; 0,01 моль/л HCl и 0,5 моль/л сахарозы. Длительность действия каждого стимула показана горизонтальным отрезком (по Sato, Beidler в [11] с изменениями) |
|
|
Рис. 13.4. Влияние окружающей среды на форму и амплитуду внутриклеточных записей рецепторного потенциала одиночной вкусовой клетки языка крысы, стимулируемого 0,02 моль/л солянокислого хинина. Окружающая среда: а - 41,4 ммоль/л NaCI; б - дистиллированная вода (по Sato, Beidler в [11 ] с изменениями) |
|
|
Рис. 13.5. Ответы двух одиночных волокон барабанной струны крысы на различные вещества: 0,1 моль/л NaCI; 0,5 моль/л сахарозы; 0,01 н. HCl; 0,02 моль/л солянокислого хинина (по [12] с изменениями) |
