Глава 10. Ноцицепция и боль 229

Рис. 10.7. Схема, демонстрирующая восходящие ноцицептивные пути {слева) и системы нисходящих трактов, модулирующих ноцицептивные сигналы (справа). Из восходящих систем показаны только спиноталамический тракт и соединяющиеся с ним тройничноталамические пути. Другие тракты, участвующие в восходящем проведении ноцицептивной информации (например, спиноретикулярный и спиноцервикальный), опущены для простоты изображения. Специфичные таламокортикальные тракты начинаются в латеральном таламусе и оканчиваются главным образом в соматосенсорной коре. Эфференты медиальных таламических ядер более диффузны; они проецируются не только на обширные области лобной коры, но и на подкорковые структуры, особенно на лимбическую систему (она сама и ретикулярные входы в эти ядра не показаны). Нисходящие системы действуют преимущественно на спинальном уровне (или на не показанные здесь соответствующие тройничные структуры). Центральная вреэко-вид сбоку ствола мозга с уровнями разреза: 1 -краниальный край нижней оливы; 2 середина моста; 3 нижняя часть среднего мозга; ЦСВ центральное серое вещество среднего мозга; БЯШ-большое ядро шва (nucleus raphe magnus) (по экспериментальным данным многих авторов)

бине теменной части центральной борозды вызывает устойчивую контралатеральную нечувствитель-

ность к боли. В некоторых случаях она только частичная (например, у руки или ноги), в других затрагивается вся половина тела. Позднее удалось подтвердить такие данные экспериментально: локальная электрическая стимуляция этих зон головного мозга вызывает у людей боль. Значит, можно сделать вывод, что болевые ощущения, как и все прочие сознательные сенсорные процессы, невозможны без коры больших полушарий [29].

10.3. Патофизиология ноцицепции и боли

Боль, возникающая при возбуждении ноцицепторов, является нормальной, физиологической. Но она может вызываться и возбуждением более проксимальных участков ноцицептивных систем (например, психогенная боль, с. 223). Следует также иметь в виду, что чувствительность ноцицепторов способна сильно изменяться за счет сенситизации и десенситизации (с. 228). а это, как и центральные колебания чувствительности, существенно сказывается на болевых ощущениях. Именно такие ситуации вместе с передачей боли в здоровых частях тела и обсуждаются в настоящем разделе.

Проецируемая и невралгическая боль

Проецируемая боль. Эта боль - простейшая иллюстрация возможности возникновения боли не только в ноцицепторах. Например, все знают, что резкий удар по локтю может стимулировать локтевой нерв и вызвать неприятные ощущения в иннервируемой им области (рис. 10.8). Очевидно, импульсация его афферентных волокон, генерируемая в локте, проецируется нашим сознанием на область, содержащую их сенсорные окончания, поскольку обычно она возникает именно в этих рецепторах. Появляющиеся ощущения (покалывание и т. п.) бывает трудно истолковать, так как чередование импульсов, вызываемое прямой механической стимуляцией нервных волокон, в норме не встречается.

В принципе проецируемые ощущения - свойство всех сенсорных модальностей, но только проецируемая боль важна в клинике. Например, она часто вызывается сдавлением спинномозгового нерва при острой патологии межпозвоночного диска. Этот механический стимул вызывает центростремительные импульсы в ноцицептивных волокнах, а связанные с ними болевые ощущения проецируются на область, иннервируемую пострадавшим нервом (разумеется, боль может локализоваться и в области самого диска). Следовательно, в случае проецируемой боли места действия вредного агента и ощущения боли не совпадают.

230 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис. 10.8. Схема возникновения проецируемой боли. Обсуждение в тексте

Невралгия. Гораздо серьезней острой проецируемой боли этого типа проецируемая боль, обусловленная непрерывным возбуждением нерва или заднего корешка. Такая хроническая патология вызывает «спонтанную» боль, часто возникающую волнами или приступами. Обычно, как и свойственно проецируемой боли, ощущение ограничено областью, иннервируемой пораженным нервом или корешком. Такой вид боли, обусловленный патологической генерацией импульсов в ноцицептивных волокнах (а не в ноцицепторах), называют невралгией или невралгической болью.

Мембрана ноцицептивных афферентов обычно служит только для проведения импульсов, генерируемых в сенсорных окончаниях. Механизм, придающий ей способность к регенеративной импульсации при длительном растяжении или сдавлении (и, возможно, при действии химических веществ, накапливающихся вследствие воспаления или повреждения ткани), неясен. Патофизиологически речь могла бы идти о встраивании регенеративной мембраны, демаскировке предсуществующей регенеративной мембраны или процессе восстановления в аксоне или периневральной ткани. Возможно, регенеративная импульсация обусловлена несколькими факторами.

Каузалгия. По неизвестным причинам повреждение нерва (особенно при огнестрельных ранениях) может вызывать особую форму невралгии-хроническую мучительную боль в иннервируемой им области, сопровождающуюся сосудистыми и трофическими нарушениями в этом участке. В совокупности это называется каузалгией [7]. Нарушение кровообращения и питания тканей указывает на участие в этом процессе симпатической нервной системы.