Временной ход потенциала действия

Потенциалы действия можно зарегистрировать в нервных и мышечных клетках с помощью внутриклеточных электродов (рис. 2.1). Типичные примеры потенциалов действия в различных тканях млекопитающих представлены на рис. 2.4. Во всех этих случаях потенциал резко нарастает от отрицательных значений потенциала покоя до положительного пика, составляющего примерно +30 мВ. Затем потенциал с различной скоростью возвращается к уровню покоя; длительность потенциала действия составляет около 1 мс в нервах, 10 мс в скелетной мышце и более 200 мс в миокарде.

Как показывает рис. 2.5, для потенциала действия характерны несколько фаз. Он начинается очень быстрым сдвигом потенциала в положительном направлении - фазой нарастания, которая продолжается всего лишь 0,2-0,5 мс. Во время фазы нарастания клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд («поляризацию»); поэтому фазу нарастания называют также фазой деполяризации. Обычно кривая деполяризации переходит за нулевую линию и мембранный потенциал становится положительным. Эта положительная фаза потенциала действия называется овершутом («перелетом»). Следующая за овершутом фаза, в течение которой восстанавливается исходный потенциал покоя мембраны, называется реполяризацией.

30 ЧАСТЬ I ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Рис. 2.5. Временной ход потенциала действия в нейроне; показаны последовательные фазы потенциала действия, описанные в тексте

Следовые потенциалы. Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов потенциалов действия бывает замедленным; хорошим примером служит потенциал действия мышцы на рис. 2.4. Приблизительно через 1 мс после начала потенциала действия наблюдается отчетливый перегиб кривой реполяризации; следующее за ним медленное изменение потенциала называется деполяризационным следовым потенциалом. В других тканях, например в нейронах спинного мозга, кривая деполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя, так что на некоторое время потенциал становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Это явление получило название гиперполяризационный следовой потенциал (рис. 2.5).

Природа потенциала действия

Порог и возбудимость. Каким образом потенциал покоя, обычно поддерживаемый на постоянном уровне посредством только что обсуждавшихся механизмов, нарушается до такой степени, что возникает потенциал действия? Потенциалы действия генерируются при деполяризации мембраны от потенциала покоя до примерно —50 мВ. Механизмы развития этой начальной деполяризации будут рассмотрены позднее (с. 40). Уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к потенциалу действия, называется порогом (рис. 2.5). При гаком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается посредством внутреннего механизма, который ведет к реверсии полярности-быстрому нарастанию потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс. Оно подобно взрыву-протекает мощно, но быстро завершается. После фазы деполя-

ризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя.

Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Возбудимость является типичным свойством нервных и мышечных клеток. Клетки каждого типа характеризуются собственным постоянным временным ходом потенциала действия. Он практически не зависит от источника или частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциала действия постоянна, говорят, что возбуждение протекает по закону «все или ничего».

Проводимость мембраны. Во время потенциала действия происходит кратковременное изменение проницаемости мембраны для ионов, определяющих величину потенциала покоя (уравнение 7, с. 14). Когда речь идет об электрических свойствах мембраны, удобной мерой проницаемости мембраны для иона служит проводимость мембраны g_ion. Проводимость определяется отношением тока I_ion к движущему потенциалу. При равновесном потенциале для рассматриваемого иона, E_ion (см. уравнение 4, с. 13), движущий потенциал и суммарный ток равны нулю; следовательно, E_ion является референтным потенциалом, и отклонение мембранного потенциала Ε от E_ion составляет ту разность потенциалов, которая создает ток I_ion. Следовательно, проводимость g_ion описывается уравнением

g_ion = I_ion /(E - E_ion) (1)

Теперь мы можем продолжить описание ионных токов во время потенциала действия, пользуясь только что введенным понятием проводимости для индивидуальных ионов.

Ионные токи во время потенциала действия. Потенциал покоя, как было показано в предыдущем разделе, очень близок к уровню равновесного потенциала для ионов К⁺, для которых мембрана в состоянии покоя наиболее проницаема. Если во время потенциала действия внутренняя среда клетки приобретает положительный заряд по отношению к внеклеточной среде, то проводимость мембраны для Na⁺ (g_Na) должна возрастать, потому что только равновесный потенциал для Na⁺ имеет более положительное значение ( + 60 мВ), чем пик потенциала действия. Это заключение подтверждается экспериментальными данными, согласно которым потенциалы действия могут генерироваться только при высокой внеклеточной концентрации Na⁺. При недостатке внеклеточного Na⁺ входящий натриевый ток не может нарастать, независимо от того, в какой мере увеличивается g_Na, и, следовательно, не может развиваться деполяризационная фаза потенциала действия. Таким образом, в основе возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для Na⁺, вызываемое ее деполяризацией до порогового уров-