Соматосенсорная кора и восприятие

Многие данные говорят о том, что SI необходима для точного тактильного различения и сознательного восприятия событий на поверхности кожи с высоким разрешением их силовых, пространственных и временных деталей. Впрочем, возбуждение SI необязательно осознается; например, периферическая стимуляция дает первичные вызванные потенциалы у наркотизированного или спящего человека, сознание которого отключено.

Стимуляция коры человека. Как описано выше (с. 216), локальная электрическая стимуляция S1 или SII бодрствующего больного вызывает у него ощушения, которые часто идентичны возникающим при соответствующей стимуляции на периферии. Сенсорные ощущения возникают также (и только) при раздражении SII, зрительной и слуховой проекционных зон (рис. 9.22). Действие околопороговых точечных стимулов на SI описывалось больными как сходное с «естественной стимуляцией». При электрическом воздействии на кору возникали простые ощущения, специфичные для определенных рецепторов (вибрация, тепло, холод), ощущение перемещающихся по коже стимулов или движений суставов. О болевых ощущениях пациенты сообщали редко [9].

Удаление коры. Когда часть коры в области SI человека повреждена или удалена хирургическим

Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система 219

путем, возникает дефицит восприятия. Стимуляция кожи еще может быть воспринята как таковая, но способность различать пространственные детали раздражителя снижена. Степень дефицита зависит от размеров поврежденного участка коры и с течением времени постепенно уменьшается. Как полагают, это улучшение наступает вследствие способности других корковых областей (например, поля 5 теменной коры, соседнего с SI) принимать на себя функции SI [2, 9].

Корреляции между соматосенсорной нейрофизиологией и психофизикой. В последнее время исследовались количественное соотношение между восприятием и уровнем активации одиночных нейронов или их популяций. Полученные результаты часто позволяют делать выводы о нейронном субстрате восприятия.

В одном из опытов был применен электрический вибратор (ср. рис. 9.1), вызывавший на кисти обезьяны синусоидальную механическую деформацию кожи разной частоты и амплитуды. Порог обнаружения (восприятия) этого стимула определяли по инструментальному условному рефлексу (см. рис. 6.25). Предварительно обезьянам вживляли под наркозом микроэлектрод, позволяющий одновременно регистрировать электрофизиологическую активность нейронов в SI, в частности измерять порог их реакции на механический стимул. Была установлена количественная корреляция между обоими порогами. Один из выводов, какой можно извлечь из этого опыта: данные нейроны SI участвуют в процессах восприятия действующих на кожу механических стимулов.

9.12. Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе

На всех уровнях ЦНС афферентная информация может испытывать различные влияния и изменяться (модулироваться). Это вызывается либо взаимным торможением афферентами друг друга (афферентным торможением), либо центробежным (нисходящим) торможением. Несколько примеров афферентного торможения уже рассматривались: это аутогенное и антагонистическое торможение в спинальных двигательных системах (см. гл. 5) и латеральное торможение во многих сенсорных системах (см. гл. 8). Ниже описываются функции нисходящего торможения в соматосенсорной системе [9, 23].