Глава 1. Основы клеточной физиологии 25

Рис. 1.16. Цепь реакций с участием внутриклеточного посредника ИФ3 (инозитолтрифосфата). Как и в системе цАМФ, внеклеточный сигнал опосредован через белок G, который в данном случае активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Этот фермент расщепляет фосфатидилинозиндифосфат (ФИФ2) в плазматической мембране до ИФ3 и диацилглицерола (ДАГ); ИФ3 диффундирует в цитоплазму. Здесь он вызывает выброс Са2+ из зндоплазматического ретикулума; повышение концентрации Са2+ в цитоплазме ([Ca2+],-) активирует протеинкиназу. которая фосфорилирует и, следовательно, активирует ферменты. Другой продукт, ДАГ, остается в мембране и активирует протеинкиназу С (кофактор фосфатидилсерин, ФС). Протеинкиназа С также фосфорилирует ферменты, опосредующие специфическое действие, связанное со стимуляцией внешнего рецептора R. Ветви цепи реакций с участием ИФ3 и ДАГ могут быть активированы независимо иономицином и форболовым эфиром соответственно (по [8, 9] с изменениями)

преобразуют реакцию между медиатором и наружным мембранным рецептором в фосфорилирование множества внутриклеточных белков, которые затем могут влиять на различные функции клетки. Один из существенных аспектов проблемы состоит в том, что, насколько известно на сегодняшний день, су-

ществуют только эти две тесно связанные регуляторные системы такого типа, используемые многочисленными внешними посредниками для регуляции разнообразных внутриклеточных процессов. Вместе с тем, эти регуляторные системы, в том числе и Са²⁺, тесно взаимодействуют друг с другом, что позволяет им осуществлять тонкую регуляцию клеточных функций.

1.5. Литература

Учебники и руководства

1. Alberts В., BrayD.. Lewis J., Reff Μ., Roberts К.. Watson J. D. Molecular Biology of the Cell, New York and London, Garland Publishing Inc., 1983.

2. Czihak G.. Langer Η.. Ziegler Η. (eds.). Biologie. Berlin, Heidelberg, New York, Springer, 1983.

3. Hille B. Ionic channels of excitable membranes. Sunderland, Mass., Sinauer Assoc., 1984.

4. Hoppe W.. Lohmann W., Mark! H., Ziegler H. (eds.). Biophysik. Berlin, Heidelberg, New York, Springer, 1984.

5. Зипдегтапп К.. МЪЫег Η. Biochemie. Berlin, Heidelberg, New York, Springer, 1980.

6. Kandel E. R., Schwartz- J. H. (eds.). Principles of neural science, New York, Amsterdam, Oxford, Elsevier, 1985.

7. Schiebler T. H. Schmidt W. Anatomie des Menschen. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo, Springer, 1983.

Оригинальные статья и обзоры

8. Berridge M. J. The molecular basis of communication within the cell, Sei. Amer., 253, 124-134 (1985).

9. Berridge M.J.. Irvine R.F. Inositol triphosphate, a novel second messenger in cellular signal transduction, Nature, 312, 315-321 (1984).

10. Bretscher M.S. The molecules of the cell membrane, Sei. Amer., 253, 124-134 (1985).

11. Daut J. The living cell as an energy-transducing machine. A minimal model of myocardial metabolism, Biochem. et Biophys. Acta, 895, 41-62 (1987).

12. Hodgkin A. L., Katz B. The effect of sodium ions on the electrical activity of the giant axon of the squid, i. Physiol. (Lond.), 108, 37-77 (1949).

13. Hodgkin A.L., Keynes R.D. Active transport of cations in giant axons from Sepia and Loligo, J. PhysioL (Lond.), 128, 28-42 (1955).

14. Läuger P. Ionic channels with conformational substates, Biophys. J., 47, 581-590 (1985).

15. Ochs S., Worth R.M. Exoplasmic transport in normal and pathologic systems. In: Physiology and Pathology of Axons, S. G. Waxmann, Ed. New York, Raven Press, 1978.