Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 161

сы научения. Так, у экспериментальных животных удается вызывать долговременные изменения ритма сердца, тонуса кишечной мускулатуры, диуреза и кровотока в стенке желудка.

Основная трудность, с которой пришлось столкнуться при изучении изменений деятельности вегетативных эффекторов в ходе выработки оперантных условных рефлексов, заключается в том, что на самые доступные для исследования показатели (например, на частоту сокращений сердца) может косвенно влиять скелетная мускулатура-изменения ее работы, тонуса, сокращения диафрагмы. Существуют и не столь явные косвенные влияния, например степень общего возбуждения и настороженности подопытного животного. Полностью исключить воздействие таких факторов до сих пор не удавалось. Во многих экспериментах были показаны процессы научения в вегетативной нервной системе при вызванном кураре параличе скелетных мышц, однако и эти результаты оспаривались [4].

Предпринимались также попытки, используя метод оперантных условных рефлексов, влиять на вегетативные функции человека. Так, если испытуемому позволить при помощи зрительных или слуховых сигналов следить за ритмом собственного сердца, то небольшие его изменения в нужном направлении могут играть роль подкрепления и стимулировать «улучшение» достигнутого результата. Этот метод биологической обратной связи весьма перспективен с точки зрения терапии-как способ воздействия на нарушенные функции организма без применения лекарств. Он дал положительные результаты, например при лечении аритмии, спазмов, мигрени и бессоницы (подобным образом можно также изменять ритм ЭЭГ; см. с. 140). Однако при интерпретации этих данных следует учитывать (даже в большей степени, чем в аналогичных экспериментах на животных) роль косвенного влияния самых различных факторов, особенно-мышечной активности на функцию внутренних органов. Подобные эффекты подтверждаются обнадеживающими результатами лечения с помощью биологической обратной связи ряда заболеваний, в том числе параличей («нервно-мышечное переобучение»).

Когнитивная память

Изучение памяти было начато в 1885 г. немецким психологом Г. Эббингхаусом, исследовавшим способность людей запоминать бессмысленные слоги. В течение последующих 100 лет его результаты остались неопровергнутыми, хотя их теоретическая интерпретация изменилась. Сам Эббингхаус выделял «мгновенную» и «естественную» память; в настоящее время их называют соответственно кратковременной и долговременной (рис. 6.26). Если информация из кратковременной памяти (например, только что прочтенный номер телефона) в процессе практики не передается в долговременную, она

Рис. 6.26. Схема прохождения информации от сенсорной памяти во вторичную через первичную. В первичной памяти сведения пибо повторяются (в процессе практики), либо забываются. Некоторые из повторяющихся данных передаются отсюда во вторичную память. Однако повторение информации для этого, во-первых, не обязательно, а во-вторых, не гарантирует такого перехода (по [38] с изменениями)

быстро забывается. Из долговременной памяти ее можно извлечь и спустя годы; соответствующая «запись» в мозге, или энграмма, «подновляется» всякий раз, когда человек к ней обращается. Такое закрепление энграммы, при котором вероятность забывания данной информации становится все меньше, называется консолидацией памяти.

Ниже мы будем придерживаться концепции кратковременной и долговременной памяти, дополняя ее более современными представлениями. К последним открытиям здесь относятся: различия в механизмах обработки вербальной (словесной) и невербальной информации; наличие сенсорной памяти, предшествующей кратковременной; возможное существование особых механизмов, отвечающих за хранение и извлечение наиболее закрепленной информации [18, 22, 43, 48, 63]. Все эти процессы приведены в табл. 6.1.

Сенсорная память. В течение нескольких сот миллисекунд с момента своего воздействия сенсорные сигналы автоматически сохраняются в так называемой сенсорной памяти, где происходит их кодирование для передачи в кратковременную па-

162 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Таблица 6.1. Основные характеристики человеческой памяти (по [48], с изменениями)
	Сенсорная память	Первичная память	Вторичная память	Третичная память
Емкость	Ограничена объемом информации от рецепторов	Мала	Очень велика	Очень велика
Длительность	Доли секунды	Несколько секунд	От нескольких минут до нескольких лет	Вся жизнь
Ввод информации	Автоматически во время восприятия	Вербализация данных	Путем повторений	Путем очень частых повторений
Организация данных	Представление о физической природе раздражителя	Упорядочение во времени	Семантические и пространственно-временные отношения (образное, или «Гештальт-научение»)	9
Доступ к информации	Ограничен только скоростью считывания	Очень быстрый	Медленный	Очень быстрый
Характер информации	Сенсорный	Вербальный (возможно, и другие виды)	Все виды	Все виды
Механизм забывания	«Угасание» и «стирание»	Новая информация вытесняет старую	Проактивное и ретроактивное ингибирование	Забывания, вероятно, не происходит

мять и выделение их наиболее существенных черт. Процесс забывания начинается сразу же после поступления информации. Накопленная информация может также активно «стираться» или вытесняться другой, поступившей чуть позже (табл. 6.1, рис. 6.26).

Экспериментальные данные, свидетельствующие о существовании сенсорной памяти («эхоической» - для слуховых, «тонической»- для зрительных стимулов), получены в основном при изучении зрения. Если испытуемому в течение очень короткого периода (например, 50 мс) предъявлять большое количество стимулов (например, 12 букв), то в первые 0,5-1 с после этого он часто может вспомнить примерно 80% их в виде зрительных «послеобразов». Уже через несколько секунд уровень воспроизведения снижается до 20%. Опыты с предъявлением последовательных сигналов показали, что наряду с пассивным «угасанием» информации существует и процесс ее активного вытеснения новыми сигналами. Эти и другие факты предполагают наличие в первичных сенсорных системах (включая первичные проекционные зоны коры) емкого хранилища, удерживающего сенсорные впечатления в течение нескольких секунд для их кодирования, извлечения их важных параметров, а также активации систем сосредоточения внимания.

Передача информации из весьма непродолжительной сенсорной памяти в более стойкую может происходить двумя путями. Один из них - вербальное кодирование сенсорных сигналов; как показывают эксперименты, это наиболее свойственно взрослым людям. Второй, невербальный путь, о котором в настоящее время известно мало, по-видимому, используется маленькими детьми и животными, а кроме того, служит для запоминания информации, которую трудно или невозможно выразить словами.

Первичная память (см. табл. 6.1) отвечает за временное хранение вербально кодированной информации. Емкость ее меньше, чем у сенсорной. Информация в первичной памяти накапливается в порядке ее поступления, а забывание происходит в результате «вытеснения» старых сведений новыми. Поскольку обработка сигналов в мозгу происходит непрерывно, средняя длительность их пребывания в первичной памяти невелика - несколько секунд. Эта память соответствует кратковременной (см. выше). Информация, не закодированная вербально, в ней не накапливается: она переходит из сенсорной памяти во вторичную (см. ниже) либо непосредственно, либо через особую промежуточную стадию хранения.

Передача данных из первичной памяти в более устойчивую вторичную облегчается практикой, т.е. целенаправленным повторением и циркуляцией информации в первичной памяти (рис. 6.26). Вероятность передачи зависит от длительности такой практики.

Вторичная память (см. табл. 6.1) характеризуется значительной емкостью и устойчивостью. Только информация, перешедшая во вторичную память, может быть извлечена через большой промежуток времени. Пока надежных данных о ее емкости и длительности хранения здесь информации нет. Известно, что последняя во вторичной памяти накапливается в соответствии со своим «значением». Об этой разнице в организации первичной и вторичной памяти свидетельствует характер ошибок, случающихся при извлечении информации. В случае первичной памяти они обычно сводятся к смешиванию фонетически сходных звуков (напри-