Поведенческая память (условно-рефлекторное научение)

Классический условный рефлекс. Любое животное, независимо от предшествовавшего опыта, отдернет конечность, согнув ее во всех суставах, в ответ на ее болевое раздражение. Это сгибательный рефлекс-пример безусловного рефлекса, т.е. врожденной реакции, обусловленной жесткими нейронными связями в цепочке рецептор-эффектор.

160 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Однако большее значение в повседневной жизни имеют приобретенные, или условные, рефлексы, при которых функциональные связи между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливаются в процессе научения. Приобретение таких рефлексов можно исследовать у многих животных в лабораторных условиях. Впервые подобная методика была разработана Павловым и получила название классического условного рефлекса. При этом вначале вызывают безусловный рефлекс (БР), например выделение слюны у собаки в ответ на предъявление пищи (т. е. на безусловный стимул, БС). Затем непосредственно перед БС предъявляют стимул, на который животное обычно не реагирует, например звонок (условный стимул, УС). Если такое сочетание УС и БС повторять несколько раз, то в конце концов один лишь УС будет вызывать исходную рефлекторную реакцию: слюна станет выделяться по звонку и в отсутствие пищи (см. рис. 29.23). Таким образом, ассоциация адекватного БС для БР с индифферентным УС приводит к тому, что последний начинает вызывать условный рефлекс (УР). Коротко эту ситуацию можно сформулировать следующим образом: при повторении последовательность УС БС БР превращается в УС -> УР (подробнее см. в [4]).

Импринтинг-особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям стимул—реакция в ранний период развития организма. Яркий пример здесь-поведение гусят в исследованиях Конрада Лоренца: в первые дни после вылупления они научились повсюду следовать за человеком, если естественный условный раздражитель -мать-гусыня - отсутствовал.

Инструментальный (оперантный) условный рефлекс. Классический условный рефлекс вырабатывается пассивно. В случае же инструментального, или оперантного рефлекса животное активно научается новым формам поведения. Эта методика заключается в том, что вознаграждение или наказание следует непосредственно за той реакцией, которая должна быть усвоена (рис. 6.25), т.е. происходит положительное или отрицательное подкрепление поведения. Таким образом, животное само воздействует на ситуацию, увеличивая положительную или уменьшая отрицательную стимуляцию (см. ссылки в [4, 37]).

В опытах на животных условные рефлексы часто вырабатывают в специальных установках, где автоматически происходят предъявление раздражителя, запись реакции и выдача в соответствии с установленными критериями вознаграждения. Подобные устройства (см. рис. 6.25) называют камерами Скиннера по имени исследователя, впервые разработавшего их принцип и заложившего

Рис. 6.25. Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скиннера. Когда стимулятор автоматически предъявляет раздражитель (здесь свет), животное может нажать рычаг и автоматически получить за это пищевое вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде кривой научения. Ось абсцисс -сутки с начала обучения; ось ординат-процент правильных реакций на раздражитель

основы изучения инструментального условного рефлекса.

Многие формы поведения человека и животных приобретаются, сохраняются или подавляются именно за счет инструментального научения. Классические условные рефлексы играют меньшую роль в формировании двигательных реакции, но участвуют в выработке вегетативных.

Между инструментальным и классическим условными рефлексами есть определенное сходство. Так, оптимальный промежуток времени между стимулами в обоих случаях составляет около 500 мс. Однако существуют и такие различия, которые делают общий физиологический механизм для этих форм научения маловероятным. Инструментальный условный рефлекс вырабатывается только у высокоразвитых организмов (так, у рыб очень трудно добиться научения путем наказания), для него необходимы более сложные нейронные сети, чем для классического. Например, у млекопитающих он предположительно требует наличия интактного неокортекса.

Процессы научения в вегетативной нервной системе. Со времени экспериментов Павлова известно, что деятельность эффекторов вегетативной нервной системы (сердца, гладких мышц, желез) можно изменить с помощью классических условных рефлексов. Долгое время ее считали способной лишь к такому весьма ограниченному научению. Однако методы выработки оперантных условных рефлексов показали, что даже на уровне вегетативной нервной системы возможны гораздо более сложные процес-