Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 139

Рис. 6.10. Схематическое изображение слухового вызванного потенциала (ось времени логарифмическая). Пики I-VI генерируются отделами, расположенными между кохлеарным нервом и латеральным коленчатым телом, т.е. относительно далеко от регистрирующих электродов и поверхности черепа, поэтому называются также «потенциалами отдаленных полей». В приводимой записи от темени пик VI не выражен. Пики N (negative = отрицательные) и Ρ (positive = положительные), вероятно, отражают активность ядер таламуса, слуховой коры и ассоциативных областей ([25], на основании рвботы Picton et al., J. Electroenc. Clin. Neurophysiol., 36, 179, 1974)

Постоянные потенциалы коры головного мозга.

Обычно между поверхностью коры и нижележащим белым веществом или между корой и удаленным от нее индифферентным электродом существует постоянная поверхностно-отрицательная разность потенциалов порядка нескольких милливольт. Эти постоянные, или стационарные, потенциалы также изменчивы, хотя частота их колебаний значительно ниже, чем у ЭКоГ. Например, во сне потенциал поверхности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности бодрствующего животного - более отрицательным. Местная или генерализованная судорожная импульсация или нарушения транспорта дыхательных газов (недостаток О₂, избыток СО₂) также приводят к характерным изменениям постоянного потенциала, длительность и полярность которых позволяют судить об обратимости корковой патологии. К сожалению, использовать запись постоянных потенциалов коры в повседневной клинической диагностике практически невозможно из-за многочисленных источников ошибок, прежде всего электродных потенциалов неизвестного происхождения [10, 35, 45].

В настоящее время общепринятого мнения о происхождении постоянных потенциалов коры не существует. Вполне вероятно, что их сдвиги в отрицательную сторону обусловлены прежде всего деполяризацией апикальных дендритов в слоях I и II, вызванной активностью неспецифичных

таламических афферентов. Косвенно на длительность и амплитуду постоянных потенциалов влияют глиальные клетки, хотя сами они постсинаптические потенциалы не генерируют. Что же касается разности потенциалов в области гематоэнцефалического барьера и мозговых оболочек, то ее связь с постоянными потенциалами коры полностью исключена.

Электроэнцефалограмма (ээг)

Определение и происхождение ЭЭГ. Постоянные колебания потенциала записываются не только с поверхности обнаженной коры (ЭКоГ, см. выше), но и с интактной кожи головы. В последнем случае получают так называемую электроэнцефалограмму (ЭЭГ). Первым ученым, продемонстрировавшим возможность такой регистрации электрической активности головного мозга человека, был Ганс Бергер. Его работы, проведенные между 1929 и 1938 гг., заложили основу клинического и экспериментального применения этого метода. Условия записи ЭЭГ в принципе те же, что и в случае ЭКоГ, однако в связи с электрическим сопротивлением находящихся между поверхностью мозга и электродами тканей амплитуда зубцов ЭЭГ ниже. Частота волн ЭЭГ также несколько меньше, так как в связи с большей удаленностью электродов от потенциальных генераторов электрической активности регистрируется деятельность более обширных участков коры и быстрые колебания потенциалов взаимокомпенсируются. Механизмы возникновения ЭЭГ те же, что обсуждались выше для ЭКоГ.

Запись и интерпретация ЭЭГ. Запись ЭЭГ относится к повседневным диагностическим процедурам и широко используется в неврологической практике. В связи с этим размещение электродов (рис. 6.11, Б, слева) и условия регистрации (скорость протяжки бумаги, постоянные времени и характеристики фильтров усилителя) стандартизированы. Записывать ЭЭГ можно либо биполярно (два активных электрода помещаются на кожу головы), либо монополярно - между регистрирующим электродом на коже головы и индифферентным-на некотором расстоянии (например, на мочке уха; рис. 6.11). При интерпретации ЭЭГ учитывают прежде всего частоту, амплитуду, форму, распределение ее волн и соотношение различных их типов. Анализ можно проводить как «вручную», так и с помощью аналоговых или цифровых устройств (рис. 6.12). Более подробные сведения можно найти в специальных источниках [10, 25].

Формы ЭЭГ и их диагностическое значение. При

обсуждении ЭКоГ (см. рис. 6.7) уже упоминалось, что у здорового взрослого человека при закрытых