Электрофизиологические корреляты активности коры головного мозга

Биофизические свойства корковых нейронов. По

своим биофизическим свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. Потенциал покоя пирамидных клеток составляет от —50 до — 80 мВ, а амплитуда их потенциала действия - 60-100 мВ при длительности 0,5-2 мс. Потенциалы действия в нейронах коры возникают в области аксонного холмика и распространяются не только по аксону, но также по телу и дендритам клетки (по крайней мере, по проксимальным). Поскольку вслед за потенциалом действия в этих нейронах не возникает заметного следового потенциала, частота их импульсации достигает 100 Гц.

Хотя аксонный холмик и служит в пирамидных нейронах основной зоной генерирования потенциалов действия, было показано, что в некоторых участках их дендритного древа также могут возникать «быстрые препотенцяалы» и медленные дендритные потенциалы действия. Первые подавляются тетродотоксином (ингибитором натриевых каналов), а вторые-ионами Mg²⁺ (ингибитор кальциевых каналов). Дендритные зоны генерирования импульсов обнаружены также на клетках Пуркинье мозжечка, но на мотонейронах спинного мозга их нет. В клетках Пуркинье, как и в пирамидных нейронах нео- и аллокортекса, роль этих зон заключается в усилении возбуждающих синаптических потенциалов, возникающих в дендритах, и их активном проведении к главной зоне генерирования импульсов-аксонному холмику [10, 21].

Синаптичсская активность корковых нейронов.

Постсинаптические потенциалы нейронов коры длительнее, чем у мотонейронов (см. рис. 3.10 и 3.11). Восходящая фаза их возбуждающих постсинаптических потенциалов часто длится несколько миллисекунд, а нисходящая-10-30 мс. Тормозные постсинаптические потенциалы корковых нейронов обычно еще длительнее (70-150 мс). При записи активности одного и того же нейрона часто можно выявить возбуждающие постсинаптические потенциалы с различной крутизной переднего фронта; возможно, они возникают в синапсах, расположенных на различных расстояниях от регистрирующего электрода. В условиях спонтанной активности коры головного мозга тормозные постсинаптические потенциалы встречаются реже возбуждающих и отличаются меньшей амплитудой. И напротив, после возбуждения кортикопетальных сенсорных путей часто регистрируются длительные, высокоамплитудные тормозные постсинаптические потенциалы, возникающие либо самостоятельно, либо вслед за возбуждающими. В нейронах коры даже у бодрствующих животных частота нмпульсации, вызванной постсинаптическими потенциалами, низкая, обычно меньше 10 Гц, а нередко не достигает и 1 Гц. Потенциалы покоя клеток коры обычно флуктуируют в диапазоне на 3-10 мВ ниже порогового уровня [31].

Электрокортикограмма. У человека и других видов позвоночных между двумя электродами, лежащими на поверхности коры головного мозга, или между одним из таких электродов и электродом сравнения, отстоящим на некоторое расстояние (например, на мочке уха), наблюдаются непрерывные колебания потенциала (рис. 6.7). Их запись называется электрокортикограммой (ЭКоГ). Частота регистрируемых колебаний варьирует от 1 до 50 Гц, а их амплитуда-примерно 100 мкВ или более (рис. 6.7).

В норме частота и амплитуда волн ЭКоГ зависит главным образом от вида животного, расположения электродов (рис. 6.7) и степени бодрствования. У бодрствующего человека в расслабленном состоянии преобладают волны частотой 8-13 Гц, более выраженные в затылочной коре. Их называют α-волнами. Когда человек открывает глаза (рис. 6.7, нижняя кривая), они исчезают (блокада α-ритма) и сменяются ß-волнами, характеризующимися большей частотой (14-30 Гц) и меньшей амплитудой (подробнее-см. с. 139).

Происхождение ЭКоГ. ЭКоГ отражает главным образом постсинаптическую активность нейронов коры, но не их потенциалы действия и не активность корковых глиальных клеток. В пользу этого свидетельствуют данные многочисленных экспериментов по регистрации ЭКоГ с корковых нейронов