Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 135

Рис. 6.6. Нейроны, их сети, афферентные и эфферентные связи в различных слоях коры (сильно упрощено и схематично). А. Локализация и форма двух основных типов корковых нейронов. Б. Кортикокортикальные входы и выходы (ассоциативные и комиссуральные волокна). В. Таламокортикальные (неспецифичные и специфичные) и кортикоталамические связи. Г. Синаптические входы пирамидной клетки, аксон которой идет к субталамическим отделам (стволу мозга и спинному мозгу). Д. Обобщенная схема корковых контуров (на основе ряда публикаций J. Szentägothai; сильно упрощено). Б--Г: по данным многих авторов

очередь, входят в слои II и III в качестве афферентов. Таким образом, эти слои обеспечивают «межкорковую» передачу информации. Главный вход слоя IV (рис. 6.6, В)-специфичные афференты от таламуса, оканчивающиеся на многих звездчатых клетках и иногда-непосредственно на пирамидных (рис. 6.6, Г). Информация, поступающая сюда от таламуса, передается в другие слои. За обратную ее передачу-от коры к таламусу - отвечают главным образом нейроны слоя VI (рис. 6.6,5). Таким образом, слои IV и VI обеспечивают таламокортикальный и кортикоталамический потоки информации. Неспецифичные таламокортикальные волокна оканчиваются также в слоях I и II (рис. 6.6, В, слева; определение специфичных и неспецифичных путей приводится в гл. 9 при обсуждении рис. 9.22; см. с. 215). Наконец, в слое V находятся особенно крупные пирамидные нейроны (в двигательной коре они называются гигантскими клетками Беца; рис. 6.6, Г), аксоны которых направляются к нижележащим

структурам -базальным ганглиям, стволу и спинному мозгу. Образуемые ими длинные нисходящие пути, типичным примером которых служит кортикоспинальный, или пирамидный, тракт (см. с. 121). обеспечивают, таким образом, передачу информации к субталамическим отделам мозга.

Относительно направления обработки информации в коре можно сделать некоторые выводы из схемы организации ее афферентных и эфферентных элементов (рис. 6.6,А-Г) и их связей с местными нейронными контурами (рис. 6.6, Д). Упрощенно говоря, цепочка элементов, обрабатывающих тот или иной вид информации, расположена перпендикулярно поверхности коры. Это вполне согласуется с представлениями о ее гистологических и функциональных колонковых модулях, с которыми мы уже сталкивались в предыдущей главе при обсуждении двигательной коры («микрозоны»; см. с. 122) и еще раз встретимся, когда будем рассматривать соматосенсорную кору (см. с. 218) [12, 21].

136 Часть II. Двигательные и интегративные функции нервной системы

Длинные апикальные дендриты пирамидных клеток, перпендикулярные поверхности коры, особенно хорошо приспособлены для получения информации от самых разнообразных афферентов и интернейронов. Большинство их аксодендритных синапсов, по-видимому, возбуждающие. С другой стороны, на их базальных дендритах, отходящих вблизи аксона, много тормозных синапсов; эта зона крайне важна для регуляции потока выходящих из коры возбуждающих сигналов.

Звездчатые клетки (рис. 6.6, А, В) бывают как возбуждающими, так и тормозными. Аксоны возбуждающих звездчатых клеток, как правило, перпендикулярны поверхности коры, т.е. параллельны апикальным дендритам пирамидных клеток, с которыми они образуют многочисленные синаптические контакты. Аксоны тормозных звездчатых клеток проходят горизонтально, т.е. параллельно поверхности коры. Их синапсы образуют вокруг участков пирамидной клетки вблизи аксона сплетение в виде корзинки, поэтому такие звездчатые клетки часто называют также корзинчатыми. Одна из их функций может заключаться в изоляции активной корковой колонки от окружающих ее нейронов за счет околоколонкового торможения.

До сих пор не установлены все медиаторы корковых нейронов. Пирамидные клетки, по-видимому, выделяют какую-то возбуждающую аминокислоту, возможно глутамат или аспартат. В некоторых звездчатых клетках обнаружены нейропептиды (с. 54). Есть указания на то, что медиатором корзинчатых клеток служит ГАМК. Однако учитывая разнообразие звездчатых клеток, можно предположить наличие у них и других медиаторов. Многие афференты выделяют моноамины (норадреналин и дофамин), другие же такие волокна-ацетилхолин.