Глава 6. Интегральные функции центральной нервной системы 133

Рис. 6.4. Цитоархитектоническая карта коры головного мозга человека по Бродману. Различные поля обозначены цифрами и выделены специальными символами. Эта карта была впервые опубликована в 1909 г.

длинные апикальные дендриты, простирающиеся вплоть до молекулярного слоя, и базальные дендриты, проходящие более или менее параллельно поверхности коры.

VI. Слой веретеновидных (фузиформных) клеток. Здесь находятся преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя (VIb) переходит в белое вещество головного мозга.

Карты коры. Хотя структура изокортекса в принципе однородна, ей свойственна значительная пространственная изменчивость. По цитоархитектоннке, т. е. плотности, расположению и форме нейронов, Бродман разделил кору головного мозга при-

мерно на 50 полей (рис. 6.4). Существуют и более подробные ее карты [6]. Эти выделенные по гистологическим признакам поля в известной степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции (см. разд. 6.1 и рис. 6.5).

Существуют также карты коры, построенные с учетом различий в расположении нервных волокон, т.е. миелоархитектоники. Они в основном совпадают с цитоархитектоническими. Есть и другие структурные признаки, по

134 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

которым можно разделить кору головного мозга на различные области,-строение сосудистого ложа (ашиоархитектоиика), расположение, природа и форма глиальных клеток (глиоархитектоиика), содержащиеся в нейронах химические вещества типа ферментов и медиаторов (хемиархитектоиика) [6. 10].

Гомотипический и гетеротипический изокортекс.

Фон Экономо подразделил все цитоархитектонические поля коры на пять основных типов (рис. 6.5). Типы 2, 3 и 4 (в нижней части рис. 6.5) содержат все шесть слоев (выраженных в различной степени), поэтому называются гомотипическимн. И напротив, в зрелой коре, соответствующей типам 1 и 5, меньше шести слоев; ее называют гетеротипической. В коре типа 1 не выражены зернистые слои (II и IV); в коре типа 5 они, наоборот, особенно хорошо заметны, но пирамидные слои (III и V) развиты слабо. Соответственно кору типа 1 называют агранулярной, а типа 5-гранулярной, или кониокортексом (от греч. konios-пыльный, поскольку слой зернистых клеток IV выглядит как «запыленная» полоса).

Агранулярная кора наиболее распространена в тех участках, откуда исходят кортикальные эфференты, например в прецентральной извилине и спереди от нее (рис. 6.5). Таким образом, ее можно считать характерной для двигательных областей. И напротив, кониокортекс встречается главным образом в местах окончания основных сенсорных путей, т.е. это типичная сенсорная кора. В неспецифичных зонах обнаружены различные виды гомотипической коры. Между основными типами коры существуют постепенные переходы. Области лобных долей, помеченные цифрой «2» на рис. 6.5, а также передней половины поясной извилины в настоящее время предпочитают относить к гетеротипической коре, которую называют дисгранулярной.

Связи неокортекса. Афферентные и эфферентные связи коры головного мозга также можно подразделить на несколько основных типов. К корковым эфферентам (кортикофугальным волокнам) относятся: проекционные волокна к подкорковым структурам (например, кортикоспинальный тракт, кортикопонтийный и кортикоталамический пути); ассоциативные волокна, идущие к другим областям коры того же полушария; комиссуральные волокна, соединяющие корковые области разных полушарий. Подавляющее большинство комиссуральных волокон проходит в составе мозолистого тела (ср. с. 153). Они весьма многочисленны; у человека их количество оценивается в 200 млн. (по 100 млн. в каждом направлении).

Корковые афференты (кортикопетальные волокна) включают как упомянутые выше ассоциативные и комиссуральные волокна от других областей коры, так и таламокортикальиые волокна - главные, если не единственные, афферентные пути от подкорковых структур.

Нейроны и нейронные цепи коры. В коре содержится огромное количество весьма разнообразных нейронов (см. рис. 6.3 и 6.5), однако все эти клетки можно разбить на два основных типа -пирамидные и звездчатые. Название первых отражает характерную форму их тел (рис. 6.6). Главная особенность этих клеток заключается в том, что их аксоны

Рис. 6.5. Основные цитоархитектонические типы неокортекса (внизу) и их распределение в коре головного мозга (вверху). 2, 3. 4-гомотипическая; 1, 5-гетеротипическая кора (1 агранулярная, 5 гранулярная). Эти данные были впервые опубликованы в 1927 г. фон Экономо, который особо подчеркивал постепенность переходов от одного типа коры к другому. Области «2» лобной доли (а также переднюю половину поясной извилины, которой на рисунке нет) в настоящее время называют дисгранулярной корой

выходят из коры и оканчиваются в других корковых или иных структурах (см. ниже). Название звездчатых клеток также обусловлено их формой (рис. 6.6, А, В); их аксоны оканчиваются в коре, т. е. речь идет о корковых интернейронах.

Связи корковых нейронов друг с другом и с входящими в кору афферентами соответствуют основной схеме, приведенной на рис. 6.6, несколько модифицирующейся в различных областях коры [12, 21]. В слое I располагаются преимущественно апикальные дендриты пирамидных клеток и аксоны звездчатых клеток, проходящие параллельно поверхности. Эти аксоны обеспечивают местные внутрикорковые связи между нейронами, расположенными в непосредственной близости друг от друга. В слоях II и III (рис. 6.6, Б) находятся мелкие пирамидные клетки, аксоны которых идут в другие области коры; аксоны из других областей, в свою