Занятие 8 Тема: Отдел голосеменные (2 часа)

Цель занятия: изучить место в эволюционном процессе и признаки классов, входящих в отдел голосеменные.

Материалы и оборудование: гербарные образцы побеги сосны обыкновенной (Pinus silvestris) и других голосеменных; женская шишка сосны второго года; микроскоп, постоянный препарат продольный разрез через мужскую шишку.

Вводные пояснения

В ходе эволюции отдел голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae) приобрел ряд признаков, дающих ему преимущества перед папоротниками и другими высшими споровыми.

Преимущества голосеменных перед высшими споровыми следующие (некоторые из них могут отсутствовать у вымирающих групп):

1. Зачатком нового организма является не спора, а семя. В зародыше семени уже имеются и корень и стебель и лист. Для их быстрого роста в эндосперме семени имеются запасы питательных веществ. Зародыш и эндосперм покрыты кожурой, защищающей от внешних воздействий. Поэтому прорастающие споры не могут конкурировать с прорастающими семенами.

2. Корневая система представлена главным корнем, который кроме проведения веществ выполняет опорную функцию, т.е. прочно закрепляет растение в почве. Это позволяет поднять стебель и листья высоко над землей и перехватить свет у других растений.

3. Длительно функционирующий камбий формирует водопроводящую ткань – древесину, обладающую большой механической прочностью.

4. Гаметофит представлен не сперматозоидами, а спермиями. Спермий находится в пылинке, пыльца переносится ветром, поэтому для полового процесса не нужна вода.

Задания

1. Изучить отличительные признаки представленных классов голосеменных. Занесите в тетрадь и заполните таблицу 2.

2. Вместе с преподавателем уточнить роль голосеменных в современной природе.

3. Изучить жизненный цикл сосны обыкновенной. Подготовить ответы на вопросы преподавателя по рисунку 42.

4. Рассмотреть строение хвойных, используя гербарный материал и постоянные препараты.

5. Зарисовать рассмотренных представителей голосеменных и сделайте обозначения.

Порядок выполнения работы

Задание 1. В таблице 2 отражены эволюционно значимые признаки, свойственные или несвойственные тому или иному классу голосеменных. Занести таблицу 2 в тетрадь. Затем, используя приведенные ниже описания классов, отметить галочкой наличие признака. Заполненная таблица проверяется преподавателем.

В отделе голосеменных выделяют несколько классов:

1. Семенные папоротники (Pteridospermopsida). Вымершая группа. От типичных папоротников их отличает только способность формировать примитивные семязачатки. Из них эволюционно выводятся все остальные классы голосеменных.

2. Саговниковые (Cycadopsida). Самый примитивный из ныне существующих классов. Обитают в теплых широтах. Крупные листья (до 6 м) делают их похожими на пальмы. Корневая система стержневая. Древесина не выражена, стебель заполнен сердцевиной. Оплодотворяются с помощью сперматозоидов, но влажная среда для них создается самим растением. Спорангии прикрыты спорофилами. Внешне генеративные побеги (стробилы) представляют собой шишки (мужские и женские). Интегумент двойной.

Таблица 2 – Распределение эволюционно значимых признаков у классов отдела голосеменных
Признак	Класс / число современных видов
	Семенные папоротники (вымер)	Саговни-ковые / 124	Бенеттиты (вымер)	Оболочкосеменные / 70	Гинкговые / 1	Хвой-ные / 600
1. Наличие семязачатка
2. Стержневая корневая система
3. Механическая ткань - древесина
4. Оплодотворяется без воды
5. Оплодотворяется спермиями
6. В древесине имеются сосуды
7. Двойное оплодотворение

3. Беннеттиты (Bennettitopsida). Вымершая группа. От саговниковых отличается только строением устьиц и отсутствием эндосперма в семенах. Запасные вещества помещаются в семядолях (листьях зародыша).

4. Оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida). Встречаются в теплых широтах. Вымирающая группа, однако, по некоторым признакам имеет сходство с покрытосеменными: имеются сосуды и примитивное двойное оплодотворение. Обладает всеми прогрессивными признаками голосеменных.

Мегаспорофиллы отделяются от растения вместе с семенем и играют роль защитного покрова или роль паруса. Генеративные побеги (стробилы) ветвятся дихотомически. Вегетативный аппарат у разных порядков различен.

5. Гинкговые (Ginkgoopsida). 1 вид. Имеют мощную, развитую древесину, стержневую корневую систему, но оплодотворяются сперматозоидами. Стробилы похожи не на шишку, а на веточку с желудями.

6. Хвойные (Pinopsida). Наиболее важный и распространенный класс. 7 семейств, 55 родов, более 600 видов. В основном деревья, реже кустарники и стелящиеся формы. Листья не всегда игловидные, бывают яйцевидные, ланцетные, чешуевидные. Подавляющее большинство – вечнозеленые растения. 1 лист живет от 2 до 30 лет. Корневая система стержневая, но ее расположение может зависеть от вида и даже от расположения грунтовых вод.

Особенности анатомического строения: мощно развита древесина, слабо – паренхима сердцевины. Проводящие ткани сформированы трахеидами и ситовидными клетками. Сосудов и клеток – спутниц нет. Фотосинтез в игольчатых листьях осуществляет особая ассимиляционная ткань – складчатый мезофил.

Генеративные побеги – стробилы и констробилы – представляют собой шишку. Жесткие чешуйки, прикрывающие семена, называются микро- или мегаспорофиллом. Спорофиллы имеют исключительно важное значение в эволюции. Их дальнейшее развитие привело к появлению отдела покрытосеменных. Оплодотворяются спермиями, но двойного оплодотворения нет.

Задание 2. Голосеменные – древняя группа, происходящая от праголосеменных растений (верхний девон). Теплолюбивые виды господствовали в мезозойскую эру, занимая наиболее благоприятные для жизни регионы. В современном растительном покрове суши голосеменные играют огромное значение. Таежные леса занимают миллионы км² в Евразии и Северной Америке, а их биомассу почти на 100 % образуют голосеменные. Если моховидные занимают местообитания с холодным климатом и переувлажненными почвами, то голосеменные успешно отстаивают местообитания с таким же холодным климатом, но с промывными почвами. Такие почвы часто формируются на склонах, в них много песка, они бедны органическими веществами и элементами питания. Представители эволюционно более развитого отдела покрытосеменных не могут завоевать такие местообитания по следующим причинам:

1. Главное преимущество покрытосеменных перед голосеменными – быстрый рост, но здесь он сдерживается низкими температурами и слабым почвенным питанием.

2. Холодный влажный климат способствует развитию гнилостных процессов. Голосеменные спасаются от гниения, выделяя смолу на поврежденных участках. У покрытосеменных выделяющие смолу структуры отсутствуют, и они становятся легкой добычей плесеней и т.п.

Наличие смолы в древесине делает ее ценным строительным материалом. Это заставляет людей заботиться о сохранении и воспроизводстве голосеменных, что играет не последнюю роль в расширении ареала отдела.

Задание 3. В жизненном цикле хвойных имеется ряд особенностей. Микроспорангии находятся на нижней стороне микроспорофиллов. После мейоза из каждой диплоидной клетки образуется 4 микроспоры. Микроспоры прорастают прямо в микроспорангиях. К моменту выхода наружу мужской гаметофит представляет собой пыльцу. Одна пылинка состоит из генеративной клетки, клетки-трубки и двух воздушных мешков, играющих роль паруса, а при попадании в мегаспорангий – роль поплавков.

Семязачатки расположены в женских шишках, в пазухах кроющих чешуек (мегаспорофиллов), на верхней стороне семенных чешуек, представляющих собой редуцированные побеги. Семязачаток покрыт интегументом. Внутри него диплоидная ткань – нуцеллус. Одна клетка нуцеллуса делится путем мейоза, образуя четыре мегаспоры. Три из них отмирают. Оставшаяся мегаспора делится, образуя гаплоидную ткань – эндосперм. Эндосперм у голосеменных это женский гаметофит. Возле пыльцевхода (микропиле) в нем образуются два архегония.

Микропиле заполнено густой жидкостью. Когда пылинка попадает на нее, воздушные мешки, играя роль поплавков, ориентируют пылинку, направляя клетку-трубку к архегониям. К моменту, когда клетка-трубка достигает архегониев, генеративная клетка делится, образуя клетку-ножку и спермагенную клетку. Из спермагенной затем образуются два спермия, один из которых отмирает, а второй оплодотворяет яйцеклетку. От первого деления зиготы и до прорастания семени зародыш питается за счет эндосперма.

Задание 4. Рассматривая побеги имеющихся голосеменных отмечают, что листья представляют собой хвоинки. В женской шишке, используя препаровальную иглу, находят кроющие чешуи (мегаспорофиллы) и семенные чешуи, несущие семязачатки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения образуются семена. На постоянном препарате продольного разреза мужской шишки при малом увеличении находят ось, от которой в обе стороны отходят микроспорофиллы. Микроспорофиллы прикрывают спорангии с микроспорами.

Контрольные вопросы

1. Какие преимущества перед высшими споровыми дают голосеменным новые признаки: семя, стержневая корневая система, древесина, отказ от использования сперматозоидов? 2. Какие особенности строения позволяют голосеменным успешно отстаивать от представителей отдела покрытосеменных холодные местообитания с промывными почвами? 3. Чем отличается происхождение кроющих и семенных чешуек в женских шишках у представителей хвойных? 4. Что представляют собой эндосперм и пылинка? Какую роль у пылинки хвойных играют воздушные мешки?