Занятие 7 Тема: Отделы риниофиты, псилотовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные (2 часа)

Цель занятия: изучить место в эволюционном процессе и признаки отделов риниофиты, псилотовидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные.

Материалы и оборудование: гербарные образцы плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), хвощ полевой (Equisetum arvense), папоротник – щитовник мужской (Dryopteris filix-mas); микроскоп и комплект постоянных препаратов: спороносные колоски хвоща, плауна, селагинеллы (Selaginella), сорус папоротника.

Вводные пояснения

Рассматриваемые в данной теме отделы высших растений объединяет размножение спорами и преобладание спорофита в жизненном цикле. Гаплоидные гаметофиты у них уменьшились (редуцировались) до примитивных микроскопических растений – заростков. Эта совокупность отделов рассматривается как угасающая ветвь эволюции. В прошлом их представители преобладали в растительном мире, занимая наиболее благоприятные для жизни местообитания. На сегодняшний день в природе осталось около 12 тыс. видов, многие из них встречаются редко.

Широко распространенные виды сохраняют за собой те ниши, где активность покрытосеменных ограничена каким-нибудь неблагоприятным фактором. Например, под пологом леса покрытосеменным травам не хватает света, и эту нишу занимает папоротник орляк. Хвощи занимают ниши, где полноценному развитию покрытосеменных мешают переувлажненные почвы, или даже агротехнические мероприятия на полях.

В процессе усложнения спорофита у споровых в растительном мире появилось много эволюционно важных признаков. Функцию водообеспечения и минерального питания вместо ризоидов взяли на себя корни, способные охватывать большие объемы субстрата на разной глубине.

Благодаря срастанию теломов в одной плоскости сформировались крупные листья, более эффективные, чем чешуевидные выросты телома.

Произошла дифференциация спор и гаметофитов на мужские и женские – разноспоровость. В этом случае в некоторых спорангиях (мегаспорангиях) кроме клеток, подвергающихся мейозу, формируются тысячи клеток с запасными веществами. Эта ткань будет сопровождать половые клетки после их отделения от основного растения (спорофита). Такая спора называется женской, или мегаспорой. После оплодотворения запасные вещества мегаспоры будут использованы зародышем нового растения, повысят его шансы на успешное прорастание.

У некоторых представителей спорангии, размещенные на колосках, стали прикрываться специальными листочками – спорофиллами. Их дальнейшая эволюция приведет к формированию цветка и плода.

Классификация вымирающих отделов имеет много спорных вопросов, так как вымерших представителей отдела значительно больше чем живых. Точно установить эволюционную связь между представителями не всегда удается. Поэтому выделение таксонов часто ведется только на основании внешнего сходства или различия, т.е. условно.

Задания

1. Изучить характеристики отделов высших споровых. Заполнить таблицу 1, отмечая наличие или отсутствие каждого признака у каждого отдела.

2. Изучить жизненные формы современных папоротникообразных по рисункам 37, 38, 39, 40.

3. Изучить строение и размножение представителя класса тонкоспорангийные папоротники, щитовника мужского. Подготовить ответы на вопросы преподавателя по строению, жизненному циклу и жизненным формам папоротникообразных, используя рисунок 41.

4. Рассмотреть строение изучаемых высших споровых, используя гербарный материал и постоянные препараты.

5. Зарисовать рассмотренных представителей папоротникообразных и сделать обозначения.

Порядок выполнения работы

Задание 1. В таблице 1 отражены эволюционно значимые признаки, свойственные или несвойственные тому или иному отделу высших споровых. Занести таблицу 1 в тетрадь. Затем, используя приведенные ниже описания отделов, отметить галочкой наличие признака. Заполненная таблица проверяется преподавателем.

О тдел риниовидные (Rhyniophyta) или проптеридофиты (Propteridophyta). В эту группу отнесены вымершие примитивные растения. Вегетативная часть представлена дихотомически ветвящимся теломом (шильце), генеративная – спорангием на верхушке. Подземная часть – ризоиды. Единственный прогрессивный признак – преобладание спорофита в жизненном цикле. Гаметофит представляет собой заросток.

Отдел псилотовидные (Psilotophyta). В него вошли растения, которые обладают, помимо перечисленных признаков, листовидными выростами на теломе. В современной флоре еще встречаются 6 видов.

Отдел плауновидные (Licopodiophyta). В палеозое был одним из господствующих отделов. В наше время составляет группу более тысячи видов. Все травянистые. Характерная особенность плауновидных – микрофиллия, что означает относительно мелкие размеры листьев и их анатомо-морфологическая простота (в листе только одна жилка). Лист развивается из одной поверхностной клетки стебля, а не из листовой почки. Кроме этого, уникальность плауновидных в том, что побеги и корни обладают самым древним – дихотомическим типом ветвления. Подобно всем споровым они не имеют главного корня. Хлоропласты в листьях крупные – примитивные.

Основанием для подразделения отдела на классы стали признаки: расширенное основание листа, наличие язычка (лигулы) на верхней стороне листа, наличие разноспоровости.

Есть представители с равной и неравной дихотомией. В первом случае все побеги занимают вертикальное положение, а корни пучком располагаются у основания главного побега. При неравнодихотомическом ветвлении побеги подразделяются на стелющиеся и прямостоячие. От стелющихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет.

Р азмножение у представителей класса плауновых протекает следующим образом. Бесполые споры, образуются в спорангиях, расположенных на спороносных колосках и прикрытых листиками – спорофиллами. После созревания споры разносятся ветром. Попавшая в благоприятные условия спора начинает расти. Образуется заросток, т.е. самостоятельное растение очень мелких размеров (несколько миллиметров), обладающее гаплоидным набором хромосом. В жизненном цикле плауна ему соответствует поколение гаметофита. На успешно развившемся заростке образуются антеридии и архегонии, сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетку. Образуется зародыш, который затем станет новым растением спорофита.

У порядка селагинелловых (Selaginellales) споры делятся на мужские и женские (они неравноспоровые). И те, и другие прорастают уже на материнском растении и покидают его уже многоклеточными заростками. На мужских и женских заростках появляются, соответственно, антеридии и архегонии. У некоторых видов оплодотворение случается прямо на материнских растениях. В этом случае с растения разносятся ветром не заростки, а зародыши, что напоминает процесс размножения у семенных растений.

Таблица 1 – Эволюционно значимые признаки у отделов высших споровых
Признак	Отдел / число современных видов
	Мохо-видные / 35000	Ринио-видные, / (вымер)	Псилото-видные / 6	Плауно-видные / 1000	Хвощевидные / 35	Папоротнико-видные / 10000
Преобладает спорофит
Имеются листья или листовидные выросты
Гаметофит развивается в виде заростка
Имеются корни
Листья с жилками
Мутовчатый тип ветвления
Встречаются разноспоровые представители
Листья крупные, перистые (макрофиллия)
Спорангии размещаются на листьях
Спорангии в колосках прикрыты листочками (спорофилами)

Отдел хвощевидные (Equisetophyta), или членистые (Sphenophyta). Расцвета достигли в каменноугольном периоде. Древесные формы вымерли уже к мезозою. До нашего времени сохранился один род – хвощ.

Распространение рода хвощ мало соответствует представлениям о вымирающих группах. Он распространен по всему миру. Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней позволяет растению захватывать и удерживать территории. Хвощ полевой не только не рассматривается как охраняемый вид, но наоборот, создает немало проблем земледелам влажных районов, являясь самым древним и примитивным представителем сорных растений.

У хвощевидных имеется ряд особенностей анатомического строения. Листья редуцированы до зубчиков с 1 жилкой, а их функцию выполняют стебли с мутовчатым типом ветвления. Но этот признак характерен лишь для современных представителей. Вымершие представители часто обладали крупными листьями с дихотомически ветвившейся системой жилок. Название членистые отражает специфику строения их побегов. Они расчленены на узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Для хвощей характерно формирование боковых, но не придаточных корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.

В эпидерме откладывается кремнезем, надежно защищая побеги от улиток и слизней. По периферии стелы – закрытые коллатеральные пучки, которые даже в междоузлиях идут параллельно друг другу. Развиты воздушные ткани и полости, что характерно для видов болотистых местообитаний.

Особенности размножения у хвощей следующие. У порядка хвощевые никогда не было спорофиллов, т.е. спорангии никогда не прикрывались листочками (хотя у двух вымерших порядков такое имело место). Спорангии размещаются на спорангиофорах – шестиугольных щитках. Споры оплетены специальными лентами – гаптерами, благодаря чему ветер разносит их группами. Споры прорастают во влажной среде или в воде и аналогично плаунам формируются заростки. Морфологически все существующие хвощи – равноспоровые растения.

Отдел папоротникообразные (Pteridophyta). Этот отдел сыграл наибольшую роль в каменноугольный период и внес наибольший вклад в создание запасов каменного угля на планете. В наше время отдел представлен 300 родов, около 10000 видов. Наибольшее разнообразие современных папоротников – в тропических лесах.

Один из важнейших признаков отдела – макрофиллия. Это предполагает относительно крупные размеры листьев. Листья имеют сложное строение – состоят из основания, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной с густой сетью жилок. Лист формируется не из покровной ткани, а прорывается изнутри. Листья папоротников называют вайями. Еще один общий признак – у всех папоротникообразных отсутствуют спороносные побеги (стробилы). Спорангии размещаются прямо на листьях. Стебель очень разнообразен по строению, может ветвиться разными способами, но в проводящих пучках отсутствует камбий, а потому в нем не может быть древесины.

Размножение папоротников разнообразно. Различия заключаются в расположении или строении спорангиев, равно- или разноспоровости, размерах или форме гаметофита. Принципиальных отличий в схеме процесса размножения между папоротникообразными и рассмотренными ранее плауновыми нет.

Задание 2. Разнообразие жизненных форм папоротникообразных очень велико. Папоротник платицериум (Platicerium) ведет эпифитный образ жизни, т.е. на ветвях дерева (рис. 37). Формирует специальную нишу, в которой накапливаются растительные остатки и пыль. Из них образуется перегной, масса его за много лет может составить до 100 кг.

Порядок осмундовые (Osmundiales) формирует уникальные жизненные формы. Растение имеет вид небольшого деревца, высотой 1-1,5 м, но толщиной до 60 см. Сверху крона листьев длиной до двух метров. Его возраст часто превышает 1-2 тыс. лет.

Стволы представители семейства циатейные (Cyathea) достигают высоты 20 м (рис. 38). Древовидные формы папоротников внешне очень похожи на древесные формы пальм, но их нельзя путать. Стебель у папоротника относительно тонкий, вторичную древесину формировать не может и, следовательно, непрочен. Но по всей длине из него прорастают листья и корешки. Черешки листьев плотно оплетают стебель по направлению вверх, листов ая пластинка раскрывается только возле верхушки. Корешки оплетают стебель вниз, при этом не всегда доходят до почвы. Так из множества черешков и корней образуется прочный плетеный цилиндр, который берет на себя основные механические нагрузки и позволяет травам – папоротникам поднимать листья на высоту, соответствующую стволам деревьев (до 20 м).

Представители класса ужовниковые (Ophioglossopsida) имеют короткие корневища с толстыми, неветвящимися корнями. На корневище каждый год формируется один, реже два листа, которые отличаются длительным (4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Центральная жилка листа отделяется от листовой пластинки и создает иллюзию наличия спороносного побега (рис. 39). Наиболее отличительная особенность стебля – наличие в нем камбия. Камбий откладывает немногослойную вторичную ксилему, состоящую из древесной паренхимы и точечных трахеид.

У представителей класса мараттиевые (Marattiopsida) стебли клубневидные (рис. 40). Прилистники в основании листьев крупные, мясистые, в них откладывается крахмал. После опадения листьев эти прилистники сохраняются, из почек, расположенных на них, могут развиваться новые листья или растения.

Задание 3. Используя материал, изложенный во вводных пояснениях или в учебнике, найти на рисунке 41 спорофит и гаметофит, вайи, заросток, спорангии, прикрытые индузиями, антеридий и архегоний.

Задание 4

1. Рассматривая гербарные образцы и постоянный препарат отмечают, что у плауна с внутренней стороны спорофилла имеется спорангий на короткой ножке. У плауна все спорангии и споры одинаковые – следовательно это равноспоровые растения. У селагинеллы имеются мегаспорангии и микроспорангии – это разноспоровые растения.

2. У хвоща полевого отмечают два типа побегов – весенние спороносные и летние вегетирующие с мутовчатыми разветвлениями. Подземное членистое корневище с небольшими клубнями эффективно используется для вегетативного размножения. Спорофиллы у хвощей щитковидные. Споры снабжены спиралевидными нитями – элатерами. Ими споры сцепляются при переносе ветром, и это обеспечивает прорастание мужских и женских заростков близко друг от друга.

3. У папоротника щитовника мужского находят почковидные сорусы с нижней стороны листьев. В них под микроскопом рассматривают спорангии со спорами, прикрытые покрывальцами – индузиями. Обращают внимание на то, что над землей находятся только листья на длинных черешках, а стебель представляет собой подземное корневище с придаточными корнями.

Контрольные вопросы

1. Что представляют собой гаметофиты плаунов, хвощей и папоротников? 2. Какое размещение спорангиев, на листьях или на стробилах, оказалось более перспективным с эволюционной точки зрения? 3. Какая особенность строения хвоща полевого сделала его опасным засорителем полей? 4. Чем отличаются листья папоротников от остальных высших споровых? 5. За счет чего древовидные папоротники, не имея древесины, достигают высоты 20 м?