Занятие 6 Тема: Отдел моховидные (2 часа)

Цель занятия: изучить место в эволюционном процессе и признаки отдела моховидные.

Материалы и оборудование: гербарные образцы маршанции (Marchantia), сфагнума (Sphagnum), кукушкина льна (Polytrichum) и других мхов; микроскоп и комплект постоянных препаратов: антеридии и архегонии или спорогонии маршанции и кукушкина льна.

Вводные пояснения

М оховидные (или мохообразные, Bryophyta) следует рассматривать, как боковую ветвь эволюции. В царстве растений моховидные выделены в самостоятельный отдел в группе высших споровых (рис. 29). Их около 27 тыс. видов. У них гаметофит составляет основное тело растения. Этим определяется и их строение, и местообитания в природе и даже темпы эволюционного развития.

Эпидерма у мхов не имеет кутикулы и типичных устьиц. В проводящей системе отсутствуют ситовидные клетки и трахеиды. Функцию корней у моховидных выполняют примитивные выросты нижних клеток – ризоиды, а сфагновые мхи лишены даже их. Несмотря на это гаметофит мхов – самый сложноустроенный во всем растительном мире.

Гаметофит обладает меньшим генетическим потенциалом по сравнению со спорофитом из-за гаплоидного набора хромосом. Поэтому моховидным присущ менее активный обмен веществ по сравнению с остальными растениями суши. Например, процесс фотосинтеза у моховидных в 40-50 раз менее продуктивен, чем у покрытосеменных. Ферменты малоактивны, хлоропласты мелкие и бедны хлорофиллом. У класса антоцеротовые мхи вообще вместо хлоропластов хроматофоры с пиреноидами, как у примитивных водорослей. Зато даже при 4 % от полной освещенности фотосинтез у моховидных протекает в нормальном режиме. Они способны перестраивать фотосинтез под изменяющийся спектральный состав света. Некоторые представители способны фотосинтезировать и даже расти при температуре -14 ⁰С под снегом глубиной 20 см. Мхи способны впадать в состояние анабиоза и в течение десятков лет переносить дефицит влаги, экстремальные высокие (до 70 ⁰С) или низкие температуры. Для поглощения воды мхи используют не физиологические механизмы, а физические законы (капиллярность, набухание).

Из прорастающей споры образуется протонема (первичная нить). Уже в фазе нескольких клеток она делится на зеленую часть – хлоронему, и бесцветную (подземную) ризонему. После достаточного развития ассимиляционной ткани формируются органы размножения – антеридии и архегонии. Сперматозоиды попадают к яйцеклеткам с брызгами воды во время дождя. После оплодотворения зигота вырастает в спорофит. Спорофит моховидных называется спорогонием или спорогоном. Важная особенность – спорофит всю жизнь проводит на гаметофите, но не является его анатомической частью, а является самостоятельным растением, ведущим паразитический образ жизни. Например у антоцеротовых мхов спорофит прорастает ризоидами сквозь гаметофит насквозь и далее – в почву.

В спорангиях в результате мейоза формируются гаплоидные споры, из которых после рассеивания при удачном стечении обстоятельств сформируются протонема и новое растение.

Наиболее распространенные классы мхов: печеночники (Hepaticopsida) и листостебельные (Briopsida). Отличаются между собой по строению таллома (тела). У печеночников таллом более примитивен – представляет собой пластину длиной до 12 см. У листостебельных, как вытекает из названия, имеется ось, подобная стеблю (каулидий), покрытая выростами, похожими на листья (филлидиями).

Задания

1. При участии преподавателя коллективно разобрать, какие местообитания занимают, и какую роль играют представители отдела моховидные в природе и в хозяйственной деятельности. С чем это связано.

2. Изучить строение и размножение представителей класса печеночники (маршанция обыкновенная), класса листостебельные мхи (сфагнум и политрих обыкновенный).

3. Подготовить ответы на вопросы преподавателя по строению и жизненному циклу моховидных, используя неподписанные иллюстрации рисунков 30, 31, 32, 33 и 34.

4. Рассмотреть строение моховидных, используя гербарный материал и постоянные препараты.

5. Зарисовать рассмотренных представителей моховидных и сделать обозначения.

Порядок выполнения работы

Задание 1. Главное отличие моховидных от других высших растений – преобладание гаметофита в чередовании ядерных фаз, т.е. хромосомный набор в клетках тела мхов не диплоидный, а гаплоидный. Это обстоятельство не позволило им успешно соперничать в освоении суши с представителями других отделов высших растений, но в процессе эволюционного развития они успешно освоили свою нишу, которую прочно удерживают, и даже при определенных условиях расширяют. Места их распространения там, где мало тепла и много осадков. Мхи не только занимают болота, но и расширяют их, затрудняя испарение влаги из почвы. В переувлажненной почве разложение органического вещества затруднено, и отмершие остатки мхов откладываются в виде торфа (около 1 мм в год). Выходу за пределы влажных местообитаний в первую очередь препятствует примитивный способ полового размножения, для которого необходима капельная влага, выпадающая с дождями.

С одной стороны мхи, расширяя болота, создают неудобства в хозяйственной деятельности человека. Но куда важнее то, что влага этих болот влияет на климат целых континентов, делая его более влажным и, соответственно более мягким. Торф моховых болот является полезным ископаемым, которому в деятельности человека находится самое разнообразное применение.

З адание 2. У класса печеночников гаметофит формируется непосредственно из протонемы. Маршанция обыкновенная (Marchantia polimorpha). Типичный представитель класса печеночников. Пластинчатый таллом имеет эпидерму, устьица, ассимиляционную паренхиму, плотную с верхней и рыхлую с нижней стороны листа. Органы размножения подняты на специальных ножках – подставках. Маршанция – двудомное растение. На женских растениях подставка вверху заканчивается девятилучевой звездочкой, несущей архегонии. На мужских – вместо звездочки восьмиугольный щиток, несущий антеридии. Сперматозоиды с каплями дождевой воды попадают на архегонии. Внутри архегония протекают и слияние гамет и мейоз. Внутри спорогона кроме спор образуются элатеры – мертвые клетки, разрыхляющие массу спор. Споры покидают архегоний уже гаплоидными. В благоприятных условиях из них вырастет новое мужское или женское растение. Жизнеспособность спор на первых этапах прорастания невелика, поэтому часто используется вегетативное размножение. При этом новый таллом вырастает из специальных образований – корзиночек на материнском растении.

У листостебельных мхов, в отличие от печеночников, гаметофит развивается не непосредственно из протонемы, а из почек на ней. Наиболее распространены два подкласса: сфагновые и зеленые мхи (соответственно Sphagnidae и Bryidae).

С троение сфагновых мхов примитивное и однообразное. Ризоидов нет. Влага поступает непосредственно в стебель, наполненный паренхимой, выполняющей одновременно проводящую и запасающую функцию. Стебель внутри заполнен паренхимными клетками (запасающими). Далее слой склеродермы (механический) и гиалодермы (водозапасающий). Особенность строения листьев – большую часть объема занимают не ассимиляционные, а водоудерживающие клетки (гиалиновые). Они накапливают воды в 30-40 раз больше массы самого растения, чем компенсируют отсутствие ризоидов, как источника поступления влаги. Среди сфагновых мхов встречаются и однодомные, и двудомные гаметофиты. Диплоидная фаза развития – спорогон – протекает в архегонии, образующем коробочку. Растение покидают уже гаплоидные споры после мейоза.

Бриевые (зеленые) мхи. Эволюционно более развиты, чем сфагновые. В отличие от сфагновых они имеют ризоиды, похожие на корни, а их вегетативная часть может ветвиться самыми разными способами. Кроме того, в центре стебля – проводящий цилиндр, состоящий из ксилемных клеток внутри и флоэмных вокруг. Эффективная работа ризоидов избавляет от необходимости формировать мертвые водозапасающие клетки. В результате ассимиляционная продуктивность листовой поверхности значительно увеличивается, что позволяет гораздо лучше приспосабливаться к различным экологическим условиям. Как следствие, бриевые мхи осваивают местообитания от тундр до полупустынь, преимущественно в лесах болотах и тундрах. Каждому местообитанию свойственны свои виды, отличающиеся и по экологическим признакам и внешне. Всего около 24600 видов.

Политрих обыкновенный (кукушкин лен, Polytrichum). Стебель прямостоячий, неветвистый. В земле расположен горизонтально, где от него отходят ризоиды. В стебле кроме паренхимы проводящую функцию выполняет концентрический пучок из удлиненных клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Листья сверху имеют ассимиляционную пластинку. Гаметофит двудомный. Половое размножение в целом протекает аналогично рассмотренным ранее примерам.

Задание 3. Используя неподписанные иллюстрации рисунков 30, 31, 32, 33 и 34 и материал, изложенный в пояснениях, подготовьте ответы на вопросы преподавателя по строению и жизненному циклу моховидных. При подготовке ответа уделить внимание следующим особенностям печеночников и мхов: особенности строения таллома, наличие ризоидов, наличие гиалиновых клеток, строение органов размножения.

Задание 4

1. Рассматривая постоянные препараты и гербарные образцы представителей моховидных отметить у маршанции отличие формы мужской и женской подставки.

2. Рассматривая в капле воды таллом сфагнума отметить, что основной объем тела занимают крупные мертвые гиалиновые клетки.

Рисунок 33 – Жизненный цикл маршанции (Marchantia)

Рисунок 34 – Жизненный цикл сфагнума (Sphagnum)

3. Сравнивая мужские и женские растения кукушкина льна отметить, что у мужских верхушка прикрыта розеткой красно-бурых листьев, которыми прикрыты антеридии, а у женских на верхушке спорофит, представленный коробочкой на ножке.

Контрольные вопросы

1. Как преобладание гаметофита в жизненном цикле повлияло на эволюционное развитие мхов? 2. В чем моховидные уступают другим высшим растениям и какие имеют преимущества перед ними? 3. Что такое спорогон, протонема, гиалиновые клетки? 4. Почему мхи преобладают в холодных местообитаниях с переувлажненными почвами, но почти не выходят за их пределы? 5. В чем основные отличия между классами печеночниковых и листостебельных мхов? 6. Каковы положительные и отрицательные стороны наличия в листьях сфагновых мхов гиалиновых клеток?