Занятие 3 Тема: Высшие грибы. Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes). Дейтеромицеты или несовершенные грибы как жизненная форма (2 часа)

Цель занятия: Изучить разнообразие базидиомицетов подклассов холобазидиомицеты и телиобазидиомицеты. Изучить основные признаки класса несовершенные грибы.

Материалы и оборудование: Постоянные микропрепараты: поперечного среза гименофоров шампиньона (Agaricus bisporus) или белого гриба (Boletus edulis); спор возбудителей пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici); урединио-, телио- и базидиоспор пукцинии (Puccinia graminis); телиоспор возбудителя линейной ржавчины; поперечного среза листа барбариса с эциями и пикнидами.

Вводные пояснения

Мицелий базидиомицетов, как и аскомицетов, состоит из клеточных гиф. Бесполое размножение осуществляется конидиями, но бывает редко. Половой процесс — соматогамия. Он заключается в слиянии клеток двух гаплоидных гиф. Специальных органов полового размножения нет. После этого образуются дикарионные гифы, формирующие мицелий. На завершающем этапе полового процесса в верхушечных клетках дикарионных гиф происходят объединение ядер дикариона и образование зиготы, которая сразу же вступает в мейоз. В результате формируются четыре гаплоидные клетки — базидиоспоры, а клетка, в которой они возникли, превращается в базидию.

Существует три типа базидий (см. рис. 12.):

холобазидия — одноклеточная, булавовидная;

гетеробазидия — состоит из нижней расширенной части (гипобазидия) и верхней, являющейся выростом нижней (эпибазидия);

фрагмобазидия — разделена поперечными перегородками на четыре клетки. Базидий могут возникнуть в любом месте мицелия, но чаще они появляются на плодовых телах.

Р исунок 12 – Типы базидий: А – холобазидия

Б – гетеробазидия В – фрагмобазидия

Базидия, образующаяся из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры, называется телиобазидия. Это название указывает на происхождение базидии. По форме телиобазидии обычно являются фрагмобазидиями.

Гимениальный (связанный с половым спороношением) слой состоит из базидий, парафиз и более высоких по сравнению с первыми двумя клеток — цистид. Поверхность плодового тела, несущую гимениальный слой, называют гименофором. У примитивных представителей он гладкий, у высокоорганизованных имеет форму шипов, пластинок, трубочек.

Таким образом, у базидиомицетов в результате полового процесса образуются базидиоспоры. В их жизненном цикле чередуются три ядерные фазы: гаплоидная (кратковременная), дикарионная (большая часть цикла) и диплоидная (очень кратковременная).

Общее число видов около 30 тыс. Класс подразделяют на три подкласса: Холобазидиомицеты — Holobasidiomycetidae (образуют холобазидии), Гетеробазидиомицеты — Heterobasidiomycetidae (образуют гетеробазидии), Телиобазидиомицеты — Teliobasidiomy-tetidae (образуют телиобазидии).

Несовершенные грибы, как жизненная форма. У представителей жизненной формы дейтеромицеты (несовершенные грибы) мицелий состоит из клеточных гиф, но полового размножения нет. Сочетание этих двух признаков – главная особенность этого класса. Бесполое размножение осуществляется конидиями. Общее число видов более 30 тыс. Классификация несовершенных грибов основана на расположении конидиеносцев и форме конидий. Она не отражает филогенетических взаимоотношений между группами, но удобна для практики.

Класс делят на четыре формальных порядка: Гифомицеты (Hyphomycetates), у которых конидиеносцы расположены поодиночке или собраны в небольшие пучки — коремии; Меланкониевые (Melanconiales) — конидиеносцы образуют плотный слой поверхности переплетения гиф — ложе; Сферопсидные (Sphaeropsidales) — конидиеносцы расположены внутри шаровидных или овальных вместилищ с отверстием на вершине — пикнид (См. рис. 13).У представителей порядка Мицелиальные (Mycelia sterilia) спороношение отсутствует, в цикле развития только мицелий и склероции.

Рисунок 13 – Форма и расположение конидиеносцев у класса Дейтеромицеты:

А – конидиеносцы у Гифомицетов (Hyphomycetates)

Б – ложе у Меланкониевых (Melanconiates)

В – пикнида у Сферопсидных (Sphaeropsidales)

Задание 1. Изучить строение и размножение шампиньона из подкласса Холобазидиомицеты, группы порядков Гименомицеты; возбудителя пыльной головни пшеницы из подкласса Телиобазидиомицеты, порядка Головневые; пукцинии из подкласса Телиобазидиомицеты, порядка Ржавчинные.

Задание 2. Подготовить ответы на вопросы преподавателя по строению и жизненному циклу базидиомицетов, используя неподписанные иллюстрации рисунков 14, 15, 16. При подготовке ответа уделить внимание следующим особенностям грибов: образуется ли плодовое тело, каков тип базидий, какую роль играют гаплоидный, диплоидный или дикарионный мицелий, какие споры формируются на каждом из них.

Задание 3. Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.

Порядок выполнения работы

Шампиньон (подкласс Холобазидиомицеты) относят к пор. Агариковые (Agaricales). Сапрофит, живет на хорошо унавоженных почвах. Разводят его в специальных теплицах — шампиньонницах.

Рисунок 14 – Жизненный цикл шампиньона (Agaricus bisporus)

Плодовое тело шампиньона образуется на сильно разветвленном в почве мицелии. Оно имеет шляпку и ножку (рис. 14). У молодых плодовых тел нижняя сторона шляпки затянута покрывалом — белой пленкой, прикрепленной к краю шляпки и ножке. Покрывало играет защитную роль. На старых плодовых телах от покрывала остаются только обрывки пленки в виде белого кольца на ножке. Ножка плодового тела, кожица, покрывающая шляпку, мякоть и пластинчатый гименофор, расположенный на нижней поверхности шляпки, состоят из плектенхимы. Поверхность пластинок гименофора розового цвета у молодых плодовых тел и более темная у старых. Рассматривают постоянный препарат продольного среза гименофора. Уже при малом увеличении виден гимениальный слой, образованный одним рядом базидий с базидиоспорами. При большом увеличении на наиболее удачных срезах можно заметить, что каждая базидия имеет по две базидиоспоры (вместо обычных четырех), сидящие на стеригмах.

Белый гриб в отличие от шампиньона является представителем холобазидиомицетов, обладающих не пластинчатым, а трубчатым гименофором.

Возбудитель пыльной головни пшеницы (подкласс телиобазидиомицеты) паразитирует на пшенице. Название «головня» связано с внешним видом соцветия растения-хозяина, которое приобретает как бы обгорелый вид, в связи с тем что чешуйки колосков и зерновки находятся в состоянии разрушения и покрыты черными телиоспорами (рис. 15).

Рисунок 15 – Жизненный цикл пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici)

Рассматривают в микроскоп телиоспоры. Они имеют шаровидную форму и темную окраску. Телиоспоры попадают на здоровые колосья. На рыльце пестика они прорастают и образуют фрагмобазидии. Но вместо базидиоспор из них образуются дикарионные гифы путем попарной копуляции члеников. Гифы прорастают в зародыш, но не разрушают его. После посева мицелий растет вместе с новым растением, поражает соцветие, вместо которого формирует собственные телиоспоры. В момент цветения они рассыпаются, заражая новые растения пшеницы.

Пукциния злаковая, или возбудитель линейной ржавчины — паразит, цикл развития которого последовательно проходит на двух растениях: одно из них из сем. мятликовые, другое — барбарис (Berberis vulgaris). Представитель мятликовых — основное растение-хозяин, а барбарис — промежуточное.

Изучают под микроскопом препараты урединио- и телиоспор. Урединиоспора овальной формы и сидит на одноклеточной ножке. Это двухъядерная клетка, имеющая цвет ржавчины вследствие наличия в ней капель масла. Урединиоспоры разносятся ветром и заражают другие растения пшеницы. Телиоспора также расположена на ножке. Она удлиненной формы, имеет толстую бурую стенку и состоит из двух клеток. Вначале в каждой клетке присутствует по два ядра. Затем ядра дикариона сливаются и двухъядерные клетки превращаются в диплоидные одноядерные.

Телиоспоры перезимовывают на почве или стерне. Весной они прорастают. Перед прорастанием ядра делятся путем мейоза. Из каждой клетки образуется фрагмобазидия с четырьмя гаплоидными базидиоспорами на коротких стеригмах. Базидиоспоры разносятся ветром. Попадая на листья барбариса, они прорастают и формируют мицелий в тканях листа (рис. 16).

Под микроскопом изучают препарат поперечного среза пораженного листа барбариса. На нем видна пикнида – овальное образование с выводным отверстием. Сначала она состоит из клубка гаплоидных гиф, от верхушек которых отделяются пикноспоры. Развиваясь, пикнида разрывает верхнюю эпидерму, и часть гиф становится видна снаружи. Роль пикноспор сводится к своеобразному «опылению» пикнид другого знака (+ или –) для образования дикарионного мицелия. Только на таком мицелии возникают эции.

Рассматривают эции и отмечают, что они находятся в разных фазах роста. Молодые — шаровидной формы, погружены в паренхиму листа и имеют внутри созревающие эциоспоры, окруженные покровом — перидием. Более старые эции прорывают нижнюю эпидерму листа и приобретают бокаловидную форму. Эциоспоры расположены в них правильными вертикальными рядами. Эти споры отделяются от удлиненных клеток, расположенных на дне эции и являющихся продолжением гиф, которые пронизывают межклетные пространства тканей листа. Эциоспоры во множестве переносятся ветром на стебли и листья мятликовых (см. рис. 16).

Рисунок 16 – Жизненный цикл пукцинии (Puccinia graminis)

Пукциния злаковая паразитирует не только на пшенице, но и на других мятликовых, как культурных, так и дикорастущих. Для некоторых представителей гриба промежуточным хозяином является крушина ломкая (Frangula alnus).

Вопросы

1. В чем отличие базидиомицетов от аскомицетов? 2.Что такое соматогамия? Какие виды называют гетероталличными? 3.Какой орган базидиомицетов гомологичен аскам аскомицетов? 4.Какие бывают типы базидий? 5.Какие гифы называют дикарионными, в результате чего они образуются? 6.Какие принципы лежат в основе классификации базидиомицетов? 7.Какие признаки характеризуют подкласс Холобазидиомицеты? 8.Какие признаки характеризуют подкласс Телиобазидиомицеты? 9.Когда начинается и когда заканчивается половой процесс у возбудителей пыльной головни пшеницы ? 10. В чем отличие жизненного цикла ржавчинных от жизненного цикла головневых? 11. Какова смена ядерных фаз в жизненном цикле базидиомицетов? В какой ядерной фазе проходит большая часть их жизни? 12. В чем главная особенность класса дейтеромицеты?