Занятие 2 Тема: Высшие грибы. Класс Аскомицеты (Ascomycetes) (2 часа)

Цель занятия: Изучить различия между классами высших грибов: аскомицеты и базидиомицеты. Изучить разнообразие аскомицетов подклассов гемиаскомицеты и эуаскомицеты.

Материалы и оборудование: Постоянные микропрепараты: мицелий дрожжей (Saccharomyces cerevisiae), пеницилла (p. Penicillium); поперечные срезы склероция спорыньи (Claviceps риrриrеа) и стромы с перитециями; срез гимениального слоя апотеция сморчковой шапочки (Verpa bohemica).

Вводные пояснения

Отличия между классами высших грибов. К высшим грибам относят классы аскомицеты и базидиомицеты. Видовое разнообразие и разнообразие жизненных форм внутри каждого класса очень велико. Поэтому следует четко представлять важные отличия между этими классами.

У аскомицетов при половом процессе из одной диплоидной клетки образуется аск (сумка) с восемью эндогенными гаплоидными спорами. Четыре ядра образуется при мейозе, затем однократный митоз доводит их число до восьми. У базидиомицетов из диплоидной клетки в результате мейоза образуется базидия, несущая четыре экзогенные споры (рис. 7). На этом деление ядер останавливается вплоть до отделения спор и их прорастания в новый мицелий.

У представителей обоих классов встречаются случаи редукции (сокращения) числа зрелых спор, например в сумке с восьми до четырех, в базидии с четырех до двух. Поэтому главное внимание следует уделять тому, где формируются оболочки половых спор. Если внутри зиготы вокруг ядер формируются собственные клеточные стенки, значит это эндогенные споры (аскоспоры). Если гаплоидные споры для формирования своих оболочек используют клеточную стенку самой зиготы, значит это экзогенные споры (базидиоспоры, рис. 7).

Важным признаком отличия классов высших грибов является длительность дикарионной стадии в жизненном цикле. Дикарионная стадия – промежуток времени между слиянием цитоплазмы гамет и слиянием их ядер. На протяжении этой стадии в каждой клетке одновременно функционируют два ядра – отцовское и материнское. У базидиомицетов эта стадия занимает основное время жизненного цикла, у аскомицетов она кратковременная. (Иногда эта стадия встречается и у низших грибов, а у растений и животных выявить эту стадию почти невозможно).

Рисунок 7 – Схема формирования половых спор у высших грибов

А – формирование эндогенных спор (аскоспор); Б –формирование экзогенных спор (базидиоспор)

Кроме вышеуказанных отличий, у аскомицетов половой процесс - гаметангиогамия, реже оогамия, а у базидиомицетов – соматогамия (рис. 3).

Размножение аскомицетов. Мицелий аскомицетов состоит из клеточных гиф. Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой процесс — гаметангиогамия, иногда оогамия. Он заключается в слиянии содержимого не дифференцированных на гаметы органов полового размножения: женского — архикарпа, состоящего из аскогона и трихогины, и мужского — антеридия. Слияние ядер (кариогамия), как правило, происходит не сразу. Ядра противоположных полов сначала располагаются парами, образуя дикарионы. После этого из аскогона вырастают аскогенные гифы, в каждой клетке которых находится по одному дикариону. В завершающей фазе полового процесса в верхушечных клетках аскогенных гиф происходят объединение ядер дикариона и формирование зиготы, которая сразу же вступает в мейоз, а затем в митоз. В результате появляются восемь (иногда четыре) гаплоидных клеток — аскоспор, а клетка, в которой они возникли, превращается в аск (сумку). Аски образуются или в любом месте мицелия, состоящего из аскогенных гиф, или на плодовых телах, состоящих из переплетения аскогенных гиф, представляющего собой ложную ткань плектенхиму.

Различают три типа плодовых тел (см. рис. 8):

клейстотеций — полностью замкнутое, аски находятся внутри его и освобождаются только после разрушения стенки плодового тела;

перитеций — полуоткрытое, с выходным отверстием на верхушке;

апотеций — открытое, блюдцевидной или чашевидной формы.

Рисунок 8 – Плодовые тела эуаскомицетов: А – клейстотеций, Б – перитеций, В – апотеций.

На внутренней поверхности плодового тела находится гимениальный слой, или гимений, состоящий из асков и парафиз - стерильных гиф, выполняющих буферную роль, но, возможно, способствующих и рассеиванию аскоспор.

В жизненном цикле аскомицетов чередуются три ядерные фазы: гаплоидная (большая часть цикла), дикарионная (кратковременная) и диплоидная (самая короткая).

Общее число видов около 30 тыс. Их подразделяют на три подкласса: Гемиаскомицеты (Hemiascomycelidae) — не образующие плодовых тел, Эуаскомицеты (Euascomycetidae) — образующие плодовые тела, Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) — образующие аскостромы.

Рисунок 9 – Жизненный цикл пеницилла (p. Penicillium)

Задание 1. Изучить строение и размножение дрожжей пекарских из подкласса Гемиаскомицеты, пор. Эндомицетовые; представителей подкласса Эуаскомицеты: пеницилла, пор. Эвроциевые; спорыньи, пор. Спорыньевые; сморчковой шапочки или сморчка, пор. Пецицевые.

Задание 2. Подготовить ответы на вопросы преподавателя по строению и жизненному циклу аскомицетов, используя неподписанные иллюстрации рисунков 9, 10, 11. При подготовке ответа уделить внимание следующим особенностям грибов: наличие мицелия, чем представлена гаплоидная, диплоидная и дикарионная фаза, какие споры используются для размножения, какой тип плодового тела формируется (согласно рисунку 7).

Задание 3. Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.

Порядок выполнения работы

Дрожжи пекарские (подкл. гемиаскомицеты). Используют при пивоварении, хлебопечении, виноделии и для производства спирта. Вид известен только в культуре. Вызывает спиртовое брожение, при котором глюкоза превращается в этиловый спирт и выделяется углекислый газ.

Рисунок 10 – Жизненный цикл спорыньи (Claviceps риrриrеа)

На окрашенном постоянном препарате при большом увеличении видно содержимое клетки, состоящее из цитоплазмы, крупной вакуоли (одной или нескольких), а также ядра и мельчайших гранул — запасных продуктов. При благоприятных условиях дрожжи образуют аскоспоры внутри материнской клетки.

Пеницилл (подкл. Эуаскомицеты) живет на испортившихся продуктах, влажном хлебе, овощах. Мицелий вначале белого цвета, затем он становится сине-зеленым. При изучении постоянного препарата мицелия можно заметить, что гифы членистые. Кое-где над мицелием возвышаются конидиеносцы, разделенные на клетки и заканчивающиеся на верхушке разветвлениями, имеющими форму кисточек. От их конечных удлиненных клеток — фиалид — отделяются цепочки конидий.

Рисунок 11 – Плодовое тело сморчковой шапочки (Verpa bohemica)

Спорынья паразитирует на ржи и других мятликовых. На постоянном препарате поперечного среза склероция видно, что он внутри состоит из плектенхимы. Гифы заполнены запасными продуктами — маслом и гликогеном. На срезе многие из гиф оказываются перерезанными. На постоянном препарате среза стромы, соответствующим образом окрашенном, видны погруженные в нее перитеции. Рассматривая перитеции при большом увеличении, находят в них удлиненные аски, каждый из которых содержит по восемь тонких аскоспор.

Сморчковая шапочка относится к сапротрофам, встречается в лесу. На препарате поперечного среза апотеция отмечают, что средняя часть его состоит из плектенхимы, а на поверхности расположен гимениальный слой, состоящий из множества удлиненных асков и парафиз. При большом увеличении можно увидеть, что аски содержат по две довольно крупные удлиненно-овальные аскоспоры, остальные ядра дегенерируют. Аскоспоры погружены в цитоплазматическую массу — эпиплазму.

Вопросы

1. Как происходит бесполое и половое размножение аскомицетов? С чем связано название данного класса? 2. Как образуются аски с аскоспорами? 3. Что называют плодовым телом, и все ли аскомицеты его имеют? Как в связи с этим строится классификация аскомицетов? 4. Каковы особенности строения и размножения дрожжей? 5. Каких типов бывают плодовые тела? Для каких порядков аскомицетов они характерны? 8. Каков жизненный цикл спорыньи? Что такое склероций, какое вещество он содержит? 9. Какое плодовое тело имеет сморчковая шапочка? Что такое гимениальный слой? Из чего он состоит? 10. Какая смена ядерных фаз характерна для жизненного цикла аскомицетов? Какова особенность дикариофазы? В какой фазе проходит большая часть жизни этих грибов? 11. Какова роль аскомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека?