2. Влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве.

Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез, дыхание, фер­ментативная активность растений, рост и развитие, соотноше­ние минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недо­статок воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т. д.

Степень оводненности, необходимая для начала прораста­ния семян, сильно варьирует у разных видов. Между ско­ростью прорастания семян и скоростью поглощения воды су­ществует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян и водоудерживающая способ­ность почвы.

Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержание белков в листьях относительно уменьшается, а в семенах — уве­личивается.

Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражает­ся вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фо-тосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фото­синтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних яру­сов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьше­ние количества всех форм Сахаров"".

Длительный водный дефицит снижает интенсивность фото­синтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в про­цессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток про­дуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.

В условиях оптимального водоснабжения наблюдается по­ложительная корреляция между интенсивностью дыхания и ко­личеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закон­чивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.

Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидро­литических процессов увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних.

3. Особенности водообмена у растений разных экологических групп (ксерофитов, мезофитов, гигрофитов, галофитов).

Разнообразие типов водного обмена у растений можно представить в виде следующей схемы:

Мир растений

Растения, обитающие в воде (гидратофиты), регулируют постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды, которую они поглощают всей поверхностью. Первичными гидратофитами являются водоросли. Водные цветковые растения (вто­ричные гидратофиты, происходящие от наземных форм) совме­щают черты настоящих гидратофитов с чертами, свойственны­ми высшим наземным растениям.

Наземным растениям, непрерывно испаряющим воду, необ­ходим уравновешенный водный баланс, поэтому механизмы его регуляции направлены на защиту от избыточной потери воды. Однако они неодинаковы у растений разных экологиче­ских групп. По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают две группы растений (Г. Вальтер): пойкилогидрические и гомойогидрические.

Пойкилогидрические растения (бактерии, синезе-леные водоросли, низшие зеленые водоросли порядка Protococ-cales, грибы, лишайники и др.) приспособились переносить зна­чительный недостаток воды без потери жизнеспособности. При этом у них снижается интенсивность обмена веществ, клетки равномерно сжимаются. Увеличение количества воды в среде приводит к возобновлению активного метаболизма в клетках пойкилогидрических растений. По характеру изменения показа­телей водного режима (интенсивность транспирации, осмотиче­ское давление, содержание воды) в течение суток они относятся к гидролабильным растениям (см. рис. 5.16, Б), так как у них значительно колеблется содержание воды и испарение. К этой группе относятся лишь немногие покрытосеменные (например, злаки сухих степей), однако их пыльцевые зерна и зародыши (семена) пойкилогидричны.

Гомойогидрические растения (наземные папоротни­кообразные, голосеменные, цветковые) составляют большин­ство обитателей суши. Они обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей поставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды не на­блюдается резких колебаний содержания воды в клетках, у ко­торых, как правило, развита вакуолярная система. При этом клетки не способны к обратимому высыханию.

Точная регуляция поставок и трат воды этими растениями устраняет возможность значительных колебаний содержания воды в тканях, осмотического давления и транспирации (см. рис. 5.16,А). Эти показатели характеризуют гидростабйлъный тип водного режима данной группы растений. Стабилизации водного режима у многих видов способствуют запасы воды в корнях, стеблях, запасающих органах и т. д. Гомойогидрические растения делятся на три экологические группы (подробнее смотри учебник Н.Д.Алехина и др. «Физиология растений», с.277-279):

1. Гигрофиты (тонколистные папоротники, некоторые фиалки, калужница и др.), произрастающие в условиях повышенной влажности и (или) недостаточной освещенности. Теневыносливые гигрофиты, с почти всегда открытыми устьицами, имеют гидатоды, через которые выделяют избыток воды в капельножидком состоянии. Гигрофиты плохо переносят почвенную и воздушную засуху.

2. Ксерофиты (молочай, алоэ, кактусы, полынь, ковыльи др.) преобладают в местностях с жарким и сухим климатом и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи.

3. Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы, большинство культурных растений и т. д.) по способности регулировать водный режим занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами.