3. Движущие силы восходящего тока в растении

Восходящий поток воды движется по растению главным образом по ксилеме. Элементы ксилемы, формирующиеся из прокамбиальных клеток корня и стебля, в растущих растяжением кончиках корней содержат цитоплазму. Зрелые сосуды и трахеиды с одревесневшими клеточными стенками лишены цитоплазмы и выполняют водопроводящую функцию.

Помимо восходящего тока воды по ксилеме существует ток воды по клеточным стенкам живых клеток от корня до листа, также поддерживаемый градиентом водного потен­циала, создаваемым транспирацией. Доля этого потока воды составляет 1−10% общего потока.

Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддер­живается двумя основными компонентами: 1) градиентом ос­мотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и 2) транспирацией. Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации. Градиент осмотического потен­циала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатического давления в ксилеме, который реализуется в возникаю­щем натяжении воды в сосудах ксилемы.

4. Нижний и верхний концевые двигатели. Корневое давление, его механизм и значение в жизни растений

В результате активной работы ионных на­сосов в корне и осмотического (пассивного) поступления во­ды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно обеспе­чивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземные части. Показано, что у растений, обитаю­щих в холодных и плохо аэрируемых почвах, а также в резуль­тате действия ядов и ингибиторов корневое давление снижено. Механизм поднятия воды по растению вследствие разви­вающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Верхний концевой двигатель, обеспечиваю­щий передвижение воды вверх по растению, создается и под­держивается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы.

Транспирация — это физиологический процесс испарения во­ды растением. Основным органом транспирации является лист.

Растение имеет очень большую листовую поверхность, что создает огромную поверхность испарения. В результате потери воды клетками листьев в них снижается водный потенциал, т. е. возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из ксилемы жилок и передвижению воды по ксилеме из корней в листья.

Сила верхнего концевого двига­теля будет тем больше, чем активнее транспирация. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы исполь­зуется не метаболическая энергия, а энергия внешней среды — температура и движение воздуха.