Лекция №7. Тема «Частная физиология цнс».

1.Функции спинного мозга.

2. Функции задне­го мозга.

3. Функции промежуточного мозга.

Проводящая, рефлектор­ная, интегративная функ­ции спинного мозга. Фи­зиологическая роль про­долговатого мозга и моста. Переработка зрительной, слуховой, кожной и проприоцептивной афферентации в среднем мозге. Мозжечок, его связи, ос­новные функции и после­действия выключения.

1. Спинной мозг человека является самым древним и примитивным отделом ЦНС, сохраняющим у самых высокоорганизованных животных свою морфологическую и функциональную сегментарность.

Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается многочисленностью его связей с периферией. Первая особенность сегментарной иннервации состоит в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (сегмента тела) - собственный, половину вышележащего и половину нижележащего сегмента. Получается, что каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Это гарантирует выполнение спинным мозгом его функций при повреждении мозга и его корешков. Вторая особенность сегментарной иннервации заключается в избытке чувствительных волокон в составе задних корешков спинного мозга по сравнению с количеством двигательных волокон передних корешков ("воронка Шеррингтона") у человека в соотношении 5:1. При большом разнообразии поступающей информации с периферии организм использует небольшое количество исполнительных структур для ответной реакции.

Общее число афферентных волокон у человека достигает 1 млн. Они несут импульсы от рецепторных полей:

1 - кожи шеи, туловища конечностей;

2 - мышц шеи, туловища и конечностей;

3 - внутренних органов.

Самые толстые миелиновые волокна идут от рецепторов мышц и сухожилий. Средней толщины волокна идут от тактильных рецепторов кожи, части мышечных рецепторов и рецепторов внутренних органов. Тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна отходят от болевых и температурных рецепторов.

Общее число эфферентных волокон у человека около 200 тыс. Они несут импульсы от ЦНС к исполнительным органам (мышцам и железам). мышцы шеи, туловища, конечностей получают двигательную информацию, а внутренние органы получают вегетативную моторную и секреторную информацию.

Связь спинного мозга с периферией обеспечивается посредством корешков (задних и передних), в которых содержатся рассмотренные выше волокна. Задние корешки, по функции чувствительные, обеспечивают ввод информации в ЦНС. Передние корешки - двигательные и обеспечивают информационный выход из ЦНС.

Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения. Белл и Мажанди установили, что при односторонней перерезке задних корешков отмечается утрата чувствительности, а двигательная функция при этом сохраняется. Перерезка передних корешков приводит к параличу конечностей соответствующей стороны, а чувствительность сохраняется полностью.

Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, идущих от рецепторных полей. Активность мотонейронов зависит не только от потоков афферентной информации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Важную роль здесь играют нисходящие влияния коры полушарий, подкорковых ядер и ретикулярной формации, которые корректируют спинальные рефлекторные реакции. Также большое значение имеют многочисленные контакты вставочных нейронов, среди которых особая роль принадлежит тормозным клеткам Реншоу. Образуя тормозные синапсы, они контролируют работу мотонейронов и предупреждают их перевозбуждение. В работу нейронов вмешиваются также потоки импульсов обратной афферентации, идущие от проприорецепторов мышц.

В сером веществе спинного мозга содержится около 13,5 млн. нейронов. Из них мотонейроны составляют только 3%, а остальные 97% - это вставочные нейроны. Среди спинномозговых нейронов различают:

1 - крупные a-мотонейроны;

2 - мелкие g-мотонейроны.

От первых идут толстые быстропроводящие волокна к скелетным мышцам и вызывают двигательные акты. От вторых отходят тонкие нескоростные волокна к проприорецепторам мышц (веретенам Гольджи) и повышают чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.

Группа a-мотонейронов, которая иннервирует отдельную скелетную мышцу называется моторным ядром.

Вставочные нейроны спинного мозга за счет богатства синаптических связей обеспечивает собственную интегративную деятельность спинного мозга, включая управление сложными двигательными актами.

Ядра спинного мозга в функциональном отношении являются рефлекторными центрами спинальных рефлексов.

В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат центры потоотделения и сосудодвигательные центры.

Рефлекторные дуги отдельных рефлексов замкнуты через определенные сегменты спинного мозга. Наблюдая нарушение деятельности тех или иных групп мышц, тех или других функций, можно установить, какой отдел или сегмент спинного мозга поражен или поврежден.

Вывод: спинной мозг имеет важное функциональное значение. Выполняя проводниковую и рефлекторную функции, он является необходимым звеном нервной системы в осуществлении координации сложных движений (передвижение человека, его трудовая деятельность) и вегетативных функций.

Непосредственным продолжением вверх спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является продолговатый мозг. Вместе с варолиевым мостом продолговатый мозг является производным ромбовидного мозга (rhombencephalon). Одновременно он является частью ствола мозга (truncus encephalicus). Ствол - это осевые структуры головного мозга, включающие продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг.

В продолговатом мозге и мосту по сравнению со спинным мозгом нет четкой сегментации серого и белого вещества. Скопления нейронов здесь формируют ядра, обеспечивающие сложную рефлекторную деятельность.

В продолговатом мозге и варолиевом мосту (в дорзальной их части) находится большая группа ядер черепных нервов (с V по XII пары), которые образуют массу серого вещества ромбовидной ямки. Эти ядра являются жизненно важными функциональными центрами. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится дыхательный центр, состоящий из центра вдоха и центра выдоха. Нейроны этих центров посылают импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга, контролируя правильное чередование фаз дыхательного цикла. Рядом лежит сосудодвигательный центр (контролирует тонус стенок сосудов и уровень АД) и сердечно-сосудистый центр (согласует состояние сосудов с работой сердца). Функции этих центров тесно связаны. Импульсы из дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая физиологическую дыхательную аритмию - учащение сердцебиение на вдохе и замедление ударов сердца на выдохе.

В продолговатом мозге также лежат пищеварительные центры:

1 - моторные (жевания, глотания, моторики желудка и части кишечника),

2 - секреторные (слюноотделения, желудочной секреции, выделения соков тонкой кишки, поджелудочной железы и др.).

Здесь же находятся центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения). Таким образом, биологическая роль продолговатого мозга заключается в регуляции постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Он также осуществляет более тонкие приспособительные реакции организма к внешней среде, чем спинной мозг.

Кроме ядер черепных нервов в продолговатом мозге имеются переключательные чувствительные ядра. В толще олив лежат крупные нижние оливные ядра, а также медиальные и верхние добавочные оливные ядра. На задней поверхности в одноименных бугорках залегают тонкое ядро Голля и клиновидное ядро Бурдаха.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса мышц. Импульсы от вестибулярных ядер (Дейтерса и Бехтерева) усиливают тонус мышц разгибателей, что необходимо для организации позы. Неспецифические отделы продолговатого мозга (ядра РФ) наоборот снижают тонус мышц, в том числе и разгибателей. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела (установочных рефлексов).

Продолговатый мозг выполняет две функции (рефлекторную и проводниковую). Рефлекторная функция осуществляется за счет:

1 - простых сегментарных рефлексов (защитный мигательный, слезоотделения, движений ушной раковины, кашля, чихания, рвоты),

2 - лабиринтных рефлексов (распределение тонуса между отдельными группами мышц и установки определенной позы),

3 - установочных рефлексов (поддержания позы и рабочих движений),

4 - вегетативных рефлексов (дыхания, кровообращения, пищеварения).

Проводниковая функция осуществляется путем проведения:

1 - восходящих волокон от спинного мозга к коре полушарий,

2 - нисходящих волокон от коры полушарий к спинному мозгу,

3 - собственных проводящих пучков продолговатого мозга и моста, соединяющих ядро и оливу вестибулярного нерва с мотонейронами спинного мозга.

Мозжечок (cerebellum - дословно, малый мозг) - структура ромбовидного мозга. В онтогенезе он образуется из дорзальной стенки ромбовидного мозгового пузыря. У высших млекопитающих мозжечок состоит из трех частей:

1 - древний мозжечок (его каудальные отделы) контролирует вестибулярную функцию,

2 - старый мозжечок (его передняя доля) обеспечивает связь со спинным мозгом,

3 - новый мозжечок (его средняя доля и полушария) связаны с корой большого мозга.

Функции мозжечка были изучены итальянским физиком Луиджи Лючиани в 1893 году на животных с частично или полностью удаленным мозжечком (мозжечковые животные), а также путем регистрации его биоэлектрической активности в покое и при раздражении.

При удалении половины мозжечка повышается тонус мышц разгибателей, конечности животного вытягиваются, изгибается туловище и отклоняется голова в оперированную сторону. Наблюдается движение по кругу в оперированную сторону - "манежные движения". Постепенно описанные нарушения сглаживаются, но сохраняется некоторая дискоординация движений.

При удалении всего мозжечка появляются выраженные двигательные расстройства. Эти расстройства постепенно сглаживаются за счет компенсаторной активизации двигательной зоны коры мозга, но животное все же остается двигательным инвалидом с нарушением координации движений. Двигательные расстройства у мозжечкового животного называются триадой Лючиани:

1 - амония (потеря тонуса мышц и его неправильное распределение),

2 - астения (ослабление мышечных сокращений и выраженное мышечное утомление),

3 - астазия (неустойчивость при стоянии, качательные движения головы и тела, их дрожание).

В результате у животного происходит дискоординация движений (шаткая походка, размашистые, неловкие, неточные движения). Такой комплекс двигательных расстройств поучил общее название мозжечковой атаксии.

Академик Орбели в 1938 году установил, что мозжечок влияет на состояние рецепторного аппарата, а также на вегетативные процессы и состояние гладкой мускулатуры внутренних органов. Наступающие под влиянием мозжечка изменения кровообращения, состава крови, пищеварения, дыхания направлены на трофическое обеспечение деятельности скелетных мышц. Орбели рассматривал мозжечок не только как помощника коры мозга в регуляции тонуса и мышечных движений, но и как высший адаптационно-трофический центр (греч. trophe - питание).

Мозжечок оказывает адаптационно-трофическое влияние на все отделы мозга через симпатический отдел нервной системы, регулируя в мозге обмен веществ и способствуя приспособлению ЦНС к изменяющимся условиям среды. Деятельность мозжечка непосредственно связана с корой больших полушарий и осуществляется под ее контролем.

В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию, т.е. голова, туловище и конечности проецируются на определенные участки червя и полушарий мозжечка (см. схему). Эти участки коры мозжечка связаны с соответствующими чувствительными зонами коры больших полушарий мозга. Например, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры мозга, а представительство каждой группы мышц в мозжечке - с представительством этих же мышц в коре мозга.

Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры большого мозга в управлении различными функциями организма. В мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний (проприоцептивных, вестибулярных и др.)

Вывод: Мозжечок выполняет три важнейших функции:

1 - координация движений,

2 - распределение мышечного тонуса и контроль равновесия,

3 - регуляция вегетативных процессов.

Средний мозг (mesencephalon) - верхний отдел ствола мозга, состоящий из ножек мозга и четверохолмия. В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки. Его клеточные элементы образуют ядра, относящиеся непосредственно к среднему мозгу, а также ядра ретикулярной формации, контролирующие состояние бодрствования.

Верхние холмики четверохолмия получают импульсы от сетчатки глаз и регулируют величину зрачков, а также аккомодацию изменением кривизны хрусталика. Аккомодация - способность ясно видеть предметы на разных расстояниях от глаз. Являясь первичными зрительными центрами, верхние холмики обеспечивают сторожевые реакции с поворотом головы и глазных яблок к источнику внезапных зрительных раздражений.

Нижние холмики четверохолмия получают импульсы от ядер слуховых нервов, лежащих в продолговатом мозге. Являясь первичными слуховыми центрами, нижние холмики обеспечивают сторожевые реакции с поворотом головы, движением ушных раковин к источнику внезапных слуховых раздражений, натяжением барабанной перепонки и слуховых косточек.

Красное ядро является переключательным центром связей мозжечка с периферией, особенно с мышцами - сгибателями (усиление тонуса). При нарушении таких связей (перерезка между верхними и нижними холмиками) наступает резкое усиление тонуса мышц-разгибателей, конечности вытягиваются, голова откидывается назад, хвост поднимается. Эффект такой перерезки называется децеребрационной ригидностью, которая возникает как результат нарушения тормозящего влияния красного ядра на тонические рефлексы разгибания, осуществляемые ядром Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро), лежащим в продолговатом мозге.

Черное вещество регулирует акты жевания, глотания, кровяное давление, дыхание, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и поддержании позы. Гуморальная регуляция тонуса мышц обеспечивается черным веществом путем выделения его пигментными клетками вещества дофамина. Дефицит дофамина проявляется как болезнь Паркинсона (дрожательный паралич).

Вывод. Средний мозг регулирует тонус мышц, участвует в его распределении, что является необходимым условием для координированных движений. Средний мозг обеспечивает регуляцию ряда вегетативных функций организма (жевание, глотание, давление крови, дыхание). Средний мозг за счет сторожевых зрительных и слуховых рефлексов, усиления тонуса мышц-сгибателей подготавливает организм к ответу на внезапное раздражение. На уровне среднего мозга реализуются статические и статокинетические рефлексы.

Тонические рефлексы восстанавливают нарушенное равновесие, нарушенную при изменении положения позу. Они возникают при изменении положения тела и головы в пространства за счет возбуждения проприорецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата и тактильных рецепторов кожи.