Лекция №15. Тема «Высшая нервная деятель­ность (внд)».

Общее понятие. Условные рефлексы, их классифика­ция, правило и механизмы образования и закрепле­ния. Торможение услов­ных рефлексов.

Организм человека является открытой термодинамической системой, которая постоянно обменивается с окружающей средой веществом и энергией в соответствии с характером выполняемой работы и изменениями параметров среды. Центральная нервная система отвечает на изменения внешней и внутренней среды координированными врожденными приспособительными реакциями, в осуществлении которых участвуют все физиологические системы организма. Одновременно с этим физические и социальные факторы окружающего мира определяют поведение, направляя его на поиск контактов с одними внешними объектами и избегание контактов с другими. По ходу такой деятельности происходит интеграция физиологических процессов, сопряженная с их адаптацией — приспособлением к изменениям среды.Поведение человека складывается из последовательности действий, направляемых на удовлетворение возникающих у него потребностей в пище, воде для питья, температурном комфорте, безопасности продолжения рода, социального общения, интеллектуальной деятельности. Направленное на удовлетворение потребности поведение определяется как мотивация, а субъективная оценка вероятности удовлетворения потребностей порождает чувственные переживания, или эмоции.Определение объектов внешнего мира осуществляется с помощью сенсорных систем организма, трансформирующих энергию внешних стимулов в нервные импульсы. Вследствие активации нейрофизиологических процессов происходит восприятие объектов и явлений внешнего мира, заключающееся в создании внутреннего образа реальных событий. Необходимым условием для восприятия является наличие сознания, которым характеризуется активное состояние человека во время бодрствования. Сознание отключается во время сна, образующим вместе с бодрствованием повторяющийся суточный цикл. Познавательная деятельность человека направлена на установление связей между воспринимаемыми объектами и явлениями. Процесс познания сопровождается приобретением индивидуального поведенческого опыта, в ходе которого активируются физиологические механизмы памяти, заключающиеся в регистрации приобретенного опыта, его хранении и воспроизведении. На основе памяти возникают новые формы поведения, которые представляют как относительно простой результат ассоциативного научения (условные рефлексы), так и более сложные его формы, связанные с биографическими сведениями и познанием окружающего мира. На использовании следов памяти основан и процесс мышления, в ходе которого создаются символически обобщенные представления объектов и явлений внешнего мира и формируется стратегия поведения. Результат мышления может быть передан с помощью речи, являющейся средством общения между людьми и вовлекающей их в социальную среду. Специфической особенностью существования человека является его трудовая деятельность, при осуществлении которой интегрируются механизмы гомеостатического регулирования и поведения.Академик Иван Петрович Павлов (1849—1936) в 1904 г. был удостоен. Нобелевской премии по медицине за фундаментальные исследования по физиологии пищеварения. Примерно в то же время он начал изучать в опытах на собаках условные рефлексы, или индивидуально приобретаемые реакции организма на различные внешние раздражения. Это научное направление явилось результатом его наблюдения за слюноотделительным рефлексом у собак, который нередко возникал у животных на предшествующие еде раздражители. Научные исследования в этой области физиологии сделали И. П. Павлова основоположником научного направления, которое было названо им высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность — это приспособление организма к меняющимся условиям внешней среды на основе безусловных (врожденных) и условных, или приобретенных в течение жизни, рефлексов. Высшую нервную деятельность И. П. Павлов объяснял с позиций созданной им условнорефлекторной теории. Согласно классической рефлекторной теории нервная деятельность животных и человека проявляется в виде врожденных рефлексов, т. е. безусловных. Однако И. П. Павлов считал, что полноценная жизнь организма требует формирования у него приспособительных реакций к внешней среде. Согласно условнорефлекторной теории формирование приспособительных поведенческих реакций организма состоит не только в том, что на него действует бесчисленное количество сигнальных раздражителей внешней среды, но и в том, что при определенных условиях эти раздражители, будучи индифферентными, меняют свое физиологическое значение и становятся условными. Поэтому высшая нервная деятельность представляет собой взаимодействие врожденных и индивидуально приобретенных форм реагирования на внешние воздействия с целью приспособления организма к окружающей среде.В основе высшей нервной деятельности лежит научение. Научением называется относительно постоянное изменение поведения, которое является результатом индивидуального опыта. Научение имеет место только в том случае, если оно приводит к изменению поведения, а результаты поведения могут быть как положительными, так и отрицательными. Наиболее простыми формами научения являются привыкание и сенситизация. Привыканием, или габитуацией, называется снижение ответной реакции нервной системы при повторном действии одного и того же раздражителя. Феномен угасания впервые был открыт И. П. Павловым, и его физиологический смысл будет описан ниже. Сенситизация проявляется как состояние повышенной реактивности организма на действие стимула, возникающее при повторном его предъявлении. Более сложной формой научения является ассоциативное, которое представлено классическими условными рефлексами по И. П. Павлову и инструментальными? или оперантными, условными рефлексами (о них речь пойдет ниже). С помощью классических условных рефлексах животное научается соотносить, или ассоциировать, действие на него двух стимулов внешней среды.

Классические условные рефлексы

Условным рефлексом называется рефлекс, вырабатываемый в организме на основе временной нервной связи в отделах центральной нервной системы. Классический условный рефлекс представляет собой научение животного ассоциировать (связывать) стимул с подкреплением. При изучении условнорефлекторной деятельности у животных в лаборатории И. П. Павлова «сосредоточились»* на пищевом, в частности секреторном, и оборонительном рефлексах. Секреторный рефлекс оказался более удобным в исследованиях, учитывая технические возможности физиологической лаборатории того времени, поскольку имелась возможность определить его интенсивность по количеству капель слюны у собаки. Для этого животных подвергали предварительной операции — устье протока околоушной слюнной железы, вместе с кусочком слизистой оболочки рта, выводили через разрез в стенке рта и подшивали к коже щеки. В результате можно было определять количество вытекающей слюны, например через устье специальной воронки, прикрепленной к коже в месте выхода протока слюнной железы (рис. 18.1). Если такому животному дается пища, то уже через 1—2 с у него происходит выделение слюны. Пища является безусловным стимулом, а вызываемая ею слюноотделительная реакция называется безусловнорефлекторным ответом, или безусловным рефлексом.

Безусловный рефлекс является закономерной реакцией организма на внешнее раздражение, которая осуществляется при помощи определенного отдела центральной нервной системы. В экспериментах И. П. Павлова собака до того, как получала пищу, всегда слышала звук (условный стимул). В результате, после нескольких сочетанных действий условного и безусловного стимулов, у собаки выделение слюны начиналось только на предъявление одного условного стимула (рис. 18.2), т. е. образовался условный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, т. е. врожденных, условные рефлексы указанного типа образуются в процессе индивидуальной жизни животных.

Образование классического условного рефлекса происходит при сочетании двух стимулов — условного и безусловного, из которых безусловный вызывает безусловнорефлекторный ответ. Стандартной процедурой сочетанного действия условного и безусловного стимулов при выработке условного рефлекса является так называемая задержка начала действия условного стимула относительно начала действия безусловного. Сочетанное действие условного (например, звук) и безусловного (например, пища) стимулов формирует условный слюноотделительный рефлекс:

УС + БС => УС > Условнррефлекторный ответ.

При неоднократном сочетанном предъявлении животному двух стимулов «звук—пища» в ответ на действие только условного стимула, т. е. звука, появляется безусловнорефлекторная реакция слюноотделения. Пища при ассоциативном научении выполняет роль подкрепления. В результате у подопытного животного выделяется слюна, когда оно только слышит звонок. Выделение слюны в данном случае является условнорефлекторным ответом. Этот «удивительный результат», по мнению И. П. Павлова, был связан с формированием в ЦНС связи между центрами, воспринимающими действие на животное двух стимулов, которую ученый назвал временной.

В наиболее общем виде считается, что временная связь может формироваться в ЦНС следующим образом. Звук, как условный стимул, вызывает так называемую репрезентацию безусловного стимула в соответствующем мозговом центре, т. е. на одну и ту же структуру мозга конвергируют импульсы, вызванные действием условного и безусловного стимулов. При этом в нервном центре на действие условного стимула возникает такое же возбуждение, как и на действие безусловного стимула, и это приводит к появлению условнорефлекторной реакции слюноотделения. В этом случае животное «знает», что звонок предполагает получение пищи. Поэтому модель классического условного рефлекса — сочетанное действие двух раздражителей, всегда приводит к научению путем образования временнбй связи. С помощью условных рефлексов животные различных видов научаются прогнозировать по стимулу либо опасность для организма, либо получение пищи, либо иные события, обусловливающие жизнедеятельность организма.

Условия, влияющие на ассоциативное научение

Для безусловных рефлексов характерен строго определенный латентный период ответной реакции, независимо от внешних условий, при которых действуют на организм животного раздражители. Напротив, в условных рефлексах как латентный период ответной реакции, так и особенности ее проявления (например, количество капель слюны у собаки в опытах И. П. Павлова) полностью зависят от «большого числа условий». Важнейшим параметром при научении по типу классических условных рефлексов является интервал времени между началом действия условного и безусловного стимулов. Временная связь между двумя стимулами легко возникает в том случае, если условный стимул предъявляется непосредственно (минимум за 100 мс) перед началом действия безусловного. Однако временная связь образуется медленно, если условный и безусловный стимулы предъявляются одновременно и, тем более, если предъявление безусловного стимула начинается через минуту после условного. Функцией ассоциативного научения в этом случае является предвосхищение будущих событий, поэтому, как указывал И. П. Павлов, условный раздражитель должен несколько предшествовать действию безусловного. Например, свет (условный раздражитель) включается до начала подачи пищи (безусловный раздражитель). В результате условный раздражитель становится заменителем безусловного и способен вызывать не свойственную ему биологическую реакцию в организме.

Другим параметром выработки условного рефлекса является сила безусловного стимула, или подкрепление. Временная связь формируется быстрее, если сила подкрепления больше, и наоборот. Данная особенность в формировании временнбй связи позволяет животному предвосхищать более значимые события среди многих других. Причем важным является не физическая сила стимула, а его биологическая значимость. Например, условный слюноотделительный рефлекс легче образуется у голодного животного.

Третьим параметром, оказывающим влияние на ассоциативное научение, является сила условного стимула. Эта зависимость проявляется в том, что при предъявлении сильного условного стимула формируется более прочная временная связь. Среди всего многообразия раздражителей внешней среды разные виды животных в эволюции приспособились к восприятию определенных по специфичности стимулов. Следовательно, в ассоциативном научении имеет значение предрасположенность животных одного вида реагировать на те или иные стимулы внешней среды. Поэтому у разных видов животных не все раздражители внешней среды могут участвовать в научении в качестве условных стимулов. Кроме этого, с фактором силы условного стимула связана его новизна для животного. Если на организм животного впервые действует какойлибо условный стимул, то его организм реагирует на новый раздражитель сильнее (явление сенситизация), чем ранее встречавшийся.

Рефлекторная дуга классического условного рефлекса

И. П. Павлов полагал, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, т. е. имеет все составляющие классической рефлекторной дуги. И. П. Павлов считал, что образование временной связи полностью происходит в коре, а именно между корковым полем восприятия условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса (рис. 18.3). Доказывалось это тем, что после удаления у животного коры головного мозга безусловные рефлексы (слюноотделительные, двигательные и др.) становились более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. В своих трудах И. П. Павлов писал, что в основе физиологического механизма образования временной связи лежит суммационный рефлекс, явление проторения пути между центрами, воспринимающими действие условного и безусловного раздражителей или облегчения проведения возбуждения между нейронами, образующими временную связь, а также доминанта. Эти предположения И. П. Павлова отчасти остаются гипотетическими.

Классические условные рефлексы является филогенетически наиболее ранним образцом простого ассоциативного научения, который представляет собой пример не декларативной (имплицитной) памяти (см. глава 16). Имплицитная память формируется в пределах различных по иерархической сложности подкорковых нейронных сетей мозга. В современной нейробиологии показано, что в двух наиболее широко изучаемых формах павловского ассоциативного научения, к которым относится условный рефлекс страха и защитный мигательный условный рефлекс, временная связь образуется соответственно в миндалевидном комплексе и в структурах мозжечка.

И. П. Павлов считал, что так называемый суммационный рефлекс (суммационная реакция) является простейшей формой индивидуальноприспособительной деятельности организма, в основе которой лежит феномен повышения возбуждения в нейронах коры головного мозга при неоднократном совпадении во времени условного и безусловного раздражения. Современные исследования свидетельствуют о том, что механизм длительной циркуляции возбуждения в нейронных сетях мозга (явление долговременной потенциации) при участии глутаматергических рецепторов нейронов миндалевидного комплекса и гиппокампа является основным в формировании временной связи классического условного рефлекса страха. Многократные сочетания «условный—безусловный стимулы» повышают эффективность синаптической передачи между нейронами за счет увеличения пресинаптического высвобождения медиаторов. Повышение эффективности синаптической передачи при выработке условного рефлекса лежит в основе феномена проторения или облегчения проведения возбуждения, о котором говорил И. П. Павлов.

Стадии формирования условного рефлекса

Выработка классического условного рефлекса происходит в условиях активации различных центров подкорковых образований, как показано в последующих исследованиях, и состоит из стадий генерализации и специализации. В стадии генерализации все близкие по физическим параметрам условные раздражители вызывают одинаковую условную реакцию. И. П. Павлов полагал, что так называемая генерализация стимула является следствием распространения возбуждения по коре больших полушарий головного мозга. Однако современные исследования свидетельствуют о том, что условный раздражитель заключает в себе несколько параметров. Например, звук имеет определенную частоту, интенсивность и длительность. Каждый из этих параметров может быть условным раздражителем. Поэтому многие компоненты условного раздражителя, на который был выработан условный рефлекс, способны вызывать условнорефлекторный ответ. Например, реакция привыкания к определенному стимулу может смениться генерализацией при появлении нового раздражителя.

После выработки стойкого положительного условного рефлекса условнорефлекторный ответ становится дифференцированным, т. е. возникает только на строго определенный параметр условного раздражителя. В результате близкие к условному стимулу по физическим параметрам раздражители, действующие в пределах одной модальности, становятся неэффективными и не вызывают условного рефлекса. Это происходит на стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежит явление дифференцировки, которое будет описано далее.

Условные рефлексы высшего порядка

Классический условный рефлекс, выработанный на основе сочетанного действия условного и безусловного стимулов, И. П. Павлов назвал условным рефлексом первого порядка. На основе условного рефлекса первого порядка может образовываться условный рефлекс второго порядка. Процедура выработки условного рефлекса второго порядка состоит в следующем. Вначале вырабатывается классический условный рефлекс первого порядка, как это описано в разделе 18.1 настоящей главы. Затем новый условный стимул (например, свет) сочетается с условным стимулом рефлекса первого порядка (звонок). На этой стадии звонок выполняет функцию подкрепления. В результате неоднократного сочетанного действия «свет—звонок», свет, как новый условный стимул, начинает вызывать условнорефлекторную реакцию (условный рефлекс второго порядка). Во время выработки условного рефлекса второго порядка временная связь образуется между новым условным стимулом и реакцией, которую вызывает условный стимул рефлекса первого порядка.

По аналогии со сказанным, условный рефлекс, выработанный на базе условного рефлекса второго порядка, называется условным рефлексом третьего порядка. Условные рефлексы этого типа И. П. Павлов назвал условными рефлексами высшего порядка. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что условные рефлексы высшего порядка не могут иметь множественный порядок. Так, например, на основе условного пищевого рефлекса можно выработать условный рефлекс только второго прядка. На базе условных оборонительных рефлексов можно выработать условный рефлекс максимум третьего порядка.

Виды классических условных рефлексов

Разнообразие условий внешней среды, к которым происходит приспособление организмов, предполагает формирование множества соответствующих условных рефлексов. Тем не менее все многообразие условных рефлексов можно классифицировать на несколько групп.

В зависимости от вида сенсорного (безусловного) раздражения различают: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. По эффекторному признаку выделяют вегетативные и соматодвигательные условные рефлексы. По соотношению во времени действия условного и безусловного стимулов различают совпадающие и следовые условные рефлексы (рис. 18.4). Совпадающие условные рефлексы формируются при совпадении во времени действия условного и безусловного стимулов. Следовые условные рефлексы формируются в ситуации, когда условный и безусловный стимулы следуют во времени один за другим с некоторым интервалом. В свою очередь совпадающие условные рефлексы по отставленное™ начала действия условного стимула и подкрепления относят к строго совпадающим (задержка порядка 500 мс), отставленным (5—30 с) и запаздывающим условным рефлексам (30 с—3 мин). Условные рефлексы могут вырабатываться на время. Такие условные рефлексы образуются при повторении безусловного стимула через строго определенные интервалы времени. При этом только по истечении интервала времени проявляется условнорефлекторная реакция.

Большие полушария – парные образования головного мозга. У человека они достигают ≈ 80% от общей массы мозга. Большие полушария осуществляют регуляцию высших нервных функций, лежащих в основе всех психических процессов человека, в то время как стволовая часть мозга обеспечивает низшие функции нервной системы, связанные с регуляцией деятельности внутренних органов.

Высшие функции обеспечиваются деятельностью особого отдела больших полушарий – коры головного мозга, которая несет главную ответственность за формирование условно-рефлекторных реакций. У человека по сравнению с животными кора одновременно ответственна и за согласование работы внутренних органов. Такое возрастание роли коры в регуляции всех функций в организме называется кортикализацией функций.

Кора выполняет следующие функции:

1 – взаимодействие организма с внешней средой за счет безусловных и условных рефлексов.

2 – осуществление высшей нервной деятельности (поведения) организма.

3 – выполнение высших психических функций (мышления и сознания).

4 – регуляция работы внутренних органов и обмена веществ в организме.

Кора больших полушарий представлена 12-18 миллиардами клеток, расположенных тонким слоем 3-4 мм на площади 2400 см2. 65-70 % этой площади находится в глубине борозд, а 30-35 % - на видимой поверхности полушарий. Кора состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглинов, для которых характерно обилие межнейронных связей.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и тоже афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения в горизонтальном направлении (иррадиация) обеспечивается поперечными волокнами, идущими от одной вертикальной колонки к другой, а ограничивается – процессами торможения. Возникновение возбуждения в вертикальной колонке нейронов приводит к активности спинальные мотонейроны и к сокращению связанных с ними мышц.

Упорядоченное положение клеток в коре называется цитоархитектоникой, а их волокон – миелоархитектоникой.

При микроскопическом исследовании в коре различают шесть слоев нервных клеток:

1 – молекулярный (горизонтально расположенные клетки и волокна + дендриты пирамидных клеток),

2 – наружный зернистый (звездчатые и мелкие пирамидные клетки + тонкие нервные волокна),

3 – наружный пирамидный (средние и малые пирамидные клетки + восходящие волокна),

4 – внутренний зернистый (звездчатые клетки + таламо-корковые волокна и горизонтальные миелиновые волокна),

5 – внутренний пирамидный (крупные пирамидные клетки Беца от которых начинаются пирамидные проводящие пути),

6 – мультиформный (мелкие полиморфные клетки).

В первом слое коры волокна образуют полоску молекулярной пластинки. Во втором слое залегают тонкие волокна наружной зернистой пластинки. В составе четвертого слоя коры находится полоска внутренней зернистой пластинки (наружная полоска Байярже). В пятом слое содержатся волокна внутренней пирамидной пластинки (внутреняя полоска Байярже).

Основная информация в кору поступает по специфическим афферентным проводящим путям, заканчивающимся на клетках 3 и 4 слоев. Неспецифические пути от РФ заканчиваются в верхних слоях коры и регулируют ее функциональное состояние (возбуждение, торможение).

Звездчатые нейроны выполняют главным образом чувствительную (афферентную) функцию. Пирамидные и веретеновидные клетки – это преимущественно двигательные (эфферентные) нейроны.

Часть клеток коры принимают информацию от любых рецепторов организма – это полисенсорные нейроны, воспринимающие импульсы только от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.). Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции: трофическую, нейросекреторную, защитную, изолирующую.

Специализированные нейроны и другие клетки, входящие в состав вертикальных колонок, образуют отдельные участки коры, которые называются проекционными зонами (цитоархитектоническими полями). Эти функциональные зоны коры делятся на 3 группы:

– афферентные (чувственные);

– эфферентные (двигательные или моторные);

– ассоциативные (соединяют предыдущие зоны и обусловливают сложную работу мозга, лежащую в основе высшей психической деятельности).

У человека ассоциативные зоны достигают наибольшего развития. Локализация функций в коре головного мозга относительна – здесь нельзя провести каких-либо четких границ, поэтому мозг обладает высокой пластичностью, приспосабливаемостью к повреждениям. Тем не менее, морфологическая и функциональная неоднородность коры позволила выделить в ней 52 цитоархитектонических поля (К. Бродман), а среди них – центры зрения, слуха, осязания и др. Все они связаны между собой волокнами проводящих путей белого вещества, которые делятся на 3 типа:

1 – ассоциативные (связывают зоны коры в пределах одного полушария),

2 – комиссуральные (связывают симметричные зоны коры двух полушарий через мозолистое тело),

3 – проекционные (связывают кору и подкорку с периферическими органами, бывают чувствительные и двигательные).

Значение важнейших зон коры головного мозга.

1. Чувствительная зона коры (в постцентральной извилине) воспринимает импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов кожи, а также от проприорецепторов противоположной половины тела.

2. Двигательная зона коры (в предцентральной извилине) содержит в 5 слое коры пирамидные клетки Беца, от которых идут импульсы произвольных движений к скелетным мышцам противоположной половины тела.

3. Премоторная зона (в основании средней лобной извилины) обеспечивает сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону.

4. Праксическая зона (в надкраевой извилине) обеспечивает сложные целенаправленные движения практической деятельности и профессиональных двигательных навыков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

5. Центр проприоцептивного гнозиса (в верхней теменной дольке) обеспечивает восприятие импульсов проприорецепторов, контролирует ощущения тела и его частей как целостного образования.

6. Центр чтения (в верхней теменной дольке, вблизи затылочной доли) контролирует восприятие написанного текста.

7. Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха.

8. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

9. Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

10. Двигательный центр устной речи, центр Брока (в основании нижней лобной извилины) контролирует произвольные сокращения мышц, участвующих в речеобразовании. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

11. Двигательный центр письменной речи (в основании средней лобной извилины) обеспечивает произвольные движения, связанные с написанием букв и других знаков. Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

12. Стереогностическая зона (в угловой извилине) контролирует узнавание предметов наощупь (стереогноз).

13. Зрительная зона коры (в затылочной доле) воспринимает информацию от рецепторов органа зрения.

14. Зрительный центр речи (в угловой извилине) контролирует движение губ и мимику говорящего оппонента, тесно связан с другими сенсорными и моторными речевыми центрами. Речь и сознание – это филогенетические наиболее молодые функции мозга, поэтому речевые центры имеют большое число рассеянных элементов и наименее локализованы. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Речевые центры у человека сформировались на основе трудовой деятельности, поэтому они асимметричные, непарные и связаны с рабочей рукой.

При поражении чувствительной зоны коры может возникать частичная потеря чувствительности (гипэстезия). Одностороннее поражение приводит к нарушению кожной чувствительности на противоположной стороне тела. При двустороннем повреждении наблюдается полная потеря чувствительности (анестезия). В зависимости от обширности поражения двигательной зоны коры возникает частичная (парез) или полная (паралич) утрата движений. При поражении праксической зоны развивается (моторная или конструктивная) апраксия. Апраксия другого рода (идеаторная апраксия – «апраксия замысла») возникает при поражении передних отделов лобных долей. Здесь же возможно нарушение координации движений (корковая атаксия), сложных двигательных функций (акинезия), обеспечивающих трудовую деятельность, письмо (аграфия) и речь (моторная афазия). Поражение центра проприоцептивного гнозиса вызывает агнозию частей собственного тела (аутотопагнозию) – нарушение схемы тела. Поражение стереогностической зоны приводит к потере способности чтения (алексия). При двустороннем поражении слуховой зоны коры возникает полная корковая глухота. Поражение слухового центра речи (Вернике) имеет место словесная глухота (сенсорная афазия), а при поражении слухового центра пения возникает музыкальная глухота (сенсорная амузия) и неспособность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов (аграмматизм). Поражение зрительной зоны коры в равных ее участках вызывает утрату способности ориентироваться в незнакомой обстановке, потерю зрительной памяти. Двустороннее поражение приводит к полной корковой слепоте.

Любая функциональная зона коры находится в анатомической и функциональной связи с другими зонами коры, с подкорковыми ядрами, структурами промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.

Лимбическая система – наиболее древняя часть коры, включающая в себя ряд образований коркового и подкоркового уровня (лобные доли мозга, поясная извилина, мозолистое тело, серый покров, свод, гиппокамп, миндалина и сосцевидные тела, таламус, стриопаллидарная система, ретикулярная формация). Основные ее функции:

1 – регуляция вегетативных процессов (особенно пищеварения),

2 – регуляция поведенческих реакций,

3 – формирование и регуляция эмоций, сна,

4 – формирование и проявление памяти.

Лимбическая система формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми сопровождающими и вегетативными, эндокринными и двигательными компонентами. Она создает мотивацию поведения, просчитывает способы действий, пути достижения полезного результата. Способность воссоздавать перед глазами прошедшие события – одна из удивительных способностей мозга. Ключевая роль в обработке информации принадлежит гиппокампу (морской конек). Здесь происходит ее качественная сортировка. Часть информации попадает в ассоциативные зоны коры и там анализируется, а другая часть сразу закрепляется в долговременной памяти. Отдельные воспоминания систематизируются и превращаются в устойчивые во сне, в фазе глубокого сна, когда человек не видит сновидений.

При поражении лимбической системы затрудняется формирование условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление.

Большой мозг состоит из почти идентичных половин – правого и левого полушарий, которые связаны мозолистым телом. Комиссуральные волокна связывают симметричные зоны коры. Тем не менее, кора правого и левого полушарий не симметричны не только внешне, но и в функциональном отношении. Установлено, что левое полушарие обеспечивает логическое абстрактное мышление. Оно отвечает за письмо, чтение, математический счет. Правое полушарие обеспечивает конкретное образное мышление. Оно отвечает за эмоциональную окраску речи, музыкальность, ориентацию в пространстве, восприятие геометрических фигур, рисунков, природных объектов.

Оба полушария работают вместе, но одно из них, как правило, доминирует у каждого человека. По способу мышления и характеру запоминания информации все люди практически делятся на левополушарный тип и правополушарный тип. Темпы созревания левого и правого полушария имеют половые особенности. У девочек левое полушарие развивается быстрее, что подтверждается более быстрым развитием речи и психомоторным развитием. У аномальных детей развитие левого полушария значительно задерживается, функциональная асимметрия выражена слабо. У детей с высокой умственной работоспособностью сильнее выражено различие между правым и левым полушарием (Физиол. человека, № 1, 1983 г.).

Для изучения функций коры головного мозга применяются различные методы:

1. Удаление отдельных участков коры оперативным путем (экстирпация).

2. Метод раздражения электрическими, химическими и температурными раздражителями.

3. Метод отведения биопотенциалов и регистрации электрической активности зон коры или отдельных нейронов, ЭЭГ.

4. Классический метод условных рефлексов.

5. Клинический метод изучения функций у людей с поражениями коры мозга.

6. Техника сканирования, например ядерно-магнитный резонанс и позитрон-эмиссионная томография. Пользуясь этими методами, наблюдая за притоком крови к определенным областям мозга во время мыслительных процессов, исследователи установили, какие именно участки коры помогают слышать слова, видеть слова и произносить слова.

7. Метод тепловизионного исследования позволил уточнить гипотезу о том, что, несмотря на сложную структуру коры, можно увидеть изображение на ее поверхности. Эту гипотезу выдвинули ученые Института ВНД и нейрофизиологии. Сотрудники Института радиотехники и электроники АН РФ гипотезу подтвердили. Тепловизор с чувствительностью в сотые доли градуса передавал в компьютер термокарты коры головного мозга белой крысы со скоростью 25 кадров в секунду. Крысе показывали изображения геометрических фигур. На дисплее эти фигуры четко просматривались на поверхности коры мозга. Первичное изображение, попадающее на сетчатку, преобразуется рецепторами в импульсы и вновь восстанавливается в коре как на экране.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) является распространенным методом исследования мозга. Ритм электрических колебаний соответствует тому или иному функциональному состоянию мозга.

Активное бодрствование сопровождает (бета)-ритм с частотой 14-100 колебаний в секунду.

В покое с закрытыми глазами наблюдается (альфа)- ритм с частотой 8 – 13 колебаний в секунду.

Во время глубокого сна регистрируется  (дельта)- ритм с частотой 0,5-3 колебаний в секунду.

В состоянии неглубокого сна наблюдается  (тета) - ритм с частотой 4-7 колебаний в секунду.

Ээг позволяет объективно оценить подвижность, распространенность и взаимоотношения в коре процессов возбуждения и торможения.