5. Процессы торможения в цнс

0. 5.1.Сеченовское торможение

Наличие процесса торможения в ЦНС впервые было показано И.М.Сеченовым в 1862 г. в экспериментах на лягушке. Он наблюдал торможение спинномозговых рефлексов (увеличение времени реакции отдергивания) при раздражении промежуточного мозга (зрительных бугров) кристалликом поваренной соли. Кристаллик соли, раздражая зрительные бугры, вызывает возбуждение, которое распространяется к спинальным центрам и тормозит их деятельность. И.М.Сеченов пришел к выводу, что торможение является следствием взаимодействия двух или более возбуждений на нейронах ЦНС. В этом случае одно возбуждение неизбежно становится тормозимым, а другое – тормозящим. Подавление одним возбуждением другого происходит как на пре-, так и на постсинаптическом уровне.

0. 

1. 5.2.Реципроктное торможение

Необходимо для координации деятельности нервных центров. Так, попеременно реципроктно тормозятся в продолговатом мозге центры вдоха и выдоха, прессорные и депрессорный сосудодвигательные центры. Особенно отчетливо реципроктное торможение проявляется на уровне спинного мозга при осуществлении строго координированных двигательных актов (ходьба, бег и др.). Механизм: по одним и тем же эфферентным путям происходит возбуждение одной группы нейронов (например, мотонейронов мышц-сгибателей), а через вставочные тормозные клетки - торможение другой группы нейронов (мотонейронов мышц-разгибателей).

5.3. Возвратное и латеральное торможение

В основе лежит открытое Б.Реншоу явление, когда импульсы от возбужденного нейрона через отходящие от его аксона коллатерали активируют специальную клетку (клетку Реншоу), которая, в свою очередь, вызывает торможение данного нейрона, образуя на нем тормозные синапсы. Таким образом, формируется замкнутая цепь (контур с отрицательной обратной связью), не позволяющей возникнуть избыточному возбуждению. Это возвратное торможение.

В ряде случаев клетки Реншоу формируют тормозные синапсы не только на активирующих их нейронах, но и на соседних нейронах со сходными функциями. В этом случае торможение называют латеральным. Оно распространено, например, в сенсорных системах, где ответвления аксонов возбужденных нейронов образуют синапсы на вставочных тормозных нейронах, а аксоны последних оканчиваются тормозными синапсами на рядом расположенных клетках, получающих информацию от другого афферентного входа.

6. Рефлекс и рефлекторная дуга. Виды рефлекса

Рефлекс – стереотипная реакция организма на раздражение, реализуемая с помощью нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, а также реализацию ответной реакции.

Пример рефлекса – отдергивание конечности при болевом раздражении. Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны (с телами, лежащими в спинальных ганглиях, вставочные нейроны, мотонейроны спинного мозга, иннервируемые ими мышцы-сгибатели (эффекторы). Но, помня о наличии дивергенции и конвергенции в нервной системе (потоков информации, соответственно усиливающих и ослабляющих ее), необходимо отметить, что такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы.

Для полноценной регуляции необходима информация как о состоянии эффектора, так и о его реакции, т.е. о параметре. Эта информация поступает в нервный центр и называется обратная связь. Поэтому более точным будет название не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо.

Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется преимущественно благодаря безусловнорефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы (как простые, так и сложные – инстинкты) – наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.). В их основе лежат сформированные в процессе онтогенеза рефлекторные дуги (врожденные), которые могут локализоваться как в коре, так и в подкорковых структурах. Безусловные рефлексы проявляются при первом же воздействии стимула, эти реакции сходны у всех представителей одного вида (стереотипные реакции).

Так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии находится в постоянном изменении, то безусловных рефлексов оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, которые приобретаются организмом в особых условиях в форме индивидуального опыта. Для их образования необходимо многократное сочетание сигнальных условий внешней среды и соответствующей безусловнорефлекторной реакции, что приводит к формированию новых, ранее не существовавших рефлекторных дуг. Такие дуги формируются в коре головного мозга.

Характеристика	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы

Условные рефлексы индивидуальны по характеру своего появления.

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Это осуществляется не только за счет образования новых условнорефлекторных связей, но и за счет стирания старых. Совокупность безусловных и условных рефлекторных реакций составляет основу поведения.