Провідні шляхи головного і спинного мозку

 

 

 

Основоположниками вчення про провідні шляхи і центри нервової системи є німецький вчений анатом і фізіолог К. Ф. Бурдах (K. F. Burdach, 1776-1847), англійський невролог У. Р. Говерс (W. R. Gowers, 1847-1915), німецький невролог і психіатр П. Є. Флексиг (Р. Е. Fleshing, 1847-1929), російський невролог і прихіатр В. М. Бехтерев (1857-1927).

К. Ф. Бурдаху належить відкриття та опис клиноподібного пучка задніх канатиків спинного та продовгуватого мозку.

З ім*ям У. Р. Говерса пов*язаний опис анатомічних особливостей будови переднього спинно-мозочкового шляху.

П. Е. Флексингом представлений опис невідомих раніше пучків волокон у центральній нервовій системі, таких як прямий спинно-мозочковий пучок, первинні зорові та слухові пучки, кірково-містові волокна. Ним ретельно описані пірамідний шлях та будова мозолистого тіла.

Значною широтою підходу до вивчення центральної нервової системи виділяються роботи російського дослідника, невролога та психіатра, морфолога та фізіолога В. М. Бехтерева. Його основоположні роботи, такі як «Провідні шляхи спинного та головного мозку (1896-1898)», «Основи вчення про функції мозку (1903-1907)» та ін. мають не малу цікавість і у наші дні. В. М. Бехтеревим відкриті та описані ряд ядер в центральній нервовій системі, окремі провідні шляхи (ядро Бехтерева – верхнє вестибулярне ядро, центральний пучок намету моста, короткі асоціативні провідні шляхи, зв*язуючі кору сусідніх звивин півкуль великого мозку – полоски Бехтерева, міжсегментні зв*язки спинного мозку та ін.). З ім*ям В. М. Бехтерева пов*язане вивчення ретикулярної формації головного та спинного мозку. Заслуга В. М. Бехтерева також в тому, що він, зібравши усі дані про провідні шляхи єдине ціле, вперше їх систематизував, детально переробив на основі морфологіних досліджень, будучи першокласним практичним лікарем з великим стажем роботи. Перу В. М. Бехтерева належить більше 600 робіт. Не випадково говорять, що немає такого розділу в неврології, куди б не проник допитливий розум В. М. Бехтерева.

Значний внесок у вивчення розвитку провідних шляхів мозку внесла С. Б. Дзугаєва. Запропонований нею оригінальний метод попередньої обробки мозку для тонкого анатомічного препарування в поєднані з нейрогістологічними методами дозволив автору отримати ряд нових цікавих даних, відображаючих вікову динаміку становлення проекційних, комісуральних та асоціативних шляхів.

Підсумком 35-літньої роботи С. Б. Дзуганової над цією проблемою в Лабораторії анатомії нервової системи Інституту мозку АМН СРСР з*явилась глибоко змістовна монографія «Провідні шляхи головного мозку людини в онтогенезі (1975)», де автором сформульований принцип структурно – функціональної орагнізації зв*язків в системі аналізаторів.

Успішному розкриттю таємниць структурної організації мозку у багато чому сприяло застосування нового методу, відкритого в 1875 році італійським морфологом професором гістології та загальної патології університету в Пальвії К. Гольджі (C. Golgi, 1844 – 1926). Його метод, що є ключем до пізнання морфологічного субстрату нервової системи на мікроскопічному рівні, дозволив вперше забарвити нервову клітину вцілому зі всіма її відростками. Правда, при цьому на зрізі виявились не всі нервові клітини, а лише вибірково одна зі ста.

Використовуючи цей метод, сучесник К. Гольджі іспанець С. Рамон-і-Кахал (S. Ramon-y-Cajal, 1852-1934) професор Мадридського університету, з успіхом вивчив різні відділи нервової системи. Результатом його наполегливих вивчень є прекрасна фундаментальна праця «Гістологія нервової системи людини і хребетних тварин», уперше побачивша світ у 1904р. Ставши настільною книгою нейроморфологів, вона не втратила значення і в наші дні та неодноразово перевидавалась. Дякуючи працям Рамон-і-Кахала морфологія збагатилась цікавими даними про будову і зв*язки нейронів різних відділів нервової системи на рівні світлової мікроскопії.

Всесвітнім визнанням величезного внеску К. Гольджі та С. Рамон-і-Кахала у розвиток нейроморфології є присудження для них в 1906р. Нобелевської премії по фізіології та медицині.

 

 

Класифікація провідних шляхів

Провідні шляхи центральної нервової системи – це система нервових волокон, з*єднуючих різні відділи головного та спинного мозку як між собою, так і в межах або тільки головного або тільки спинного мозку, забезпечуюча, таким чином, функціональний двосторонній зв*язок між різними структурами мозку. Завдяки провідним шляхам, досягається інтегративна діяльність центральної нервової системи, єдність організму та його зв*язок з зовнішнім середовищем.

Всі провідні шляхи центральної нервової системи по природі прийнято ділити на три групи: проекційні, комісуральні та асоціативні.

В залежності від напрямлення проведення нервових імпульсів проекційні провідні шляхи діляться на аферентні (центростремительние) і еферентні (центробежние).

Аферентні шляхи проводять нервові імпульси в висхідному напрямку (від рецепторів до центрів головного мозку), еферентні шляхи – в низхідному напрямку (від центрів головного та спинного мозку до робочих органів).

Комісуральні шляхи з*єднують між собою ділянки кори правї та лівї півкуль великого мозку, здійснюючи міжпівкульний взаємозв*язок.

В процесі встановлення провідної системи в онтогенезі першочергово формуються проекціонні шляхи, потім комісуральні, а самими останніми – асоціативні шляхи.

 

 

 

Проекційні провідні шляхи

Проекційні провідні шляхи здійснюють двосторонній зв*язок кори півкуль великого мозку з ядрами мозкового стовбура (короткі проекційні шляхи) та ядрами спинного мозку (довгі проекційні шляхи).

За направленням проведення нервових імпульсів проекційні шляхи діляться на аферентні (висхідні, центростремительние, чуттєві), що проводять нервовий імпульс з периферії до кори півкуль великого мозку, та еферентні (низхдні, центробежние, рухові), що проводять нервовий імпульс від кори веливиго мозку до периферії.

Аферентні та еферентні проекційні шляхи є складовими частинами складної рефлекторної дуги. Контакт між цими частинами встановлюється в корі півкуль великого мозку, в асоціативних кіркових полях. Тому вони представляють в функціональному відношенні єдине ціле, замкнутий ланцюг послідовно контактуючих нейронів.

Але через надзвичайну складність будови рефлекторних дуг їх складові частини (аферентне та еферентне) розглядають окремо у вигляді аферентних та еферентних шляхів. В процесі онтогенезу аферентні шляхи, що входять до складу рухового аналізатора, формуються дещо раніше, ніж еферентні шляхи.

 

 

Аферентні провідні шляхи

Аферентні провідні шляхи є чуттєвими шляхами, завдяки яким здійснюється проекція поверхні тіла, внутрішніх орагнів, а також, сухожилля, зв*язок, суглобів в чуттєві та рухові центри кори. Характерним для всіх чуттєвих шляхів є те, що перші (рецепторні) нейрони винесені за межі головного та спинного мозку на перефирію, або в відповідні спинно-мозкові вузли, або ж в чуттєві вузли черепних нервів.

Морфологічних відмінностей між рецепторними нейронами чуттєвих шляхів в вузлах не виявлено, як і не виявлено тут визначеної (характерної) локалізації тіл нейронів, хоч в функціональному відношення нейрони чітко розділяються в залежності від виду чуттєвості.

Перші нейрони четтєвих шляхів представлені псевдоуніполярними клітинами. Їх дендрити в складі спинно-мозкових нервів направляються на перефирію та закінчуються спеціальними приладами – рецепторами. В зв*язку з цим перший нейрон отримав назву рецепторний. Рецептори отримують збудженя із зовнішнього та внутрішнього середовища, перетворюючи енергію збудження в нервовий імпульс. Останній по дендриту завжди прямує до тіла нервової клітини, а потім від тіла до її аксону.

Аксони направляючись до спинного мозку, проходять в складі його задніх корінців і, заглиблюючись в речовину мозку, одразу ж розмежовуються на пучки в залежності від виду чуттєвості, що ними проходить. Далі аксони досягають відповідних перемикаючих ядер спинного або довгастого мозку, де перемикаються на ІІ нейрони.

Аферентні волокна йдуть в висхідному напрямку в задніх або бокових канатиках спинного мозку, займаючи строго визначене місце. В області мосту та середнього мозку аксони ІІ нейронів піднімаються в складі медіальної петлі, створеної ними, до ядер таламусу, де закінчуються у ІІІ нейронів. В мозковому стовбурі місцерозташування чуттєвих шляхів більш дорсальне.

Аксони ІІІ нейронів, тіла котрих розміщені в таламусі, проходять через задню ніжку внутрішньої капсули і прямують у відповідні ядерні центри кори (інтергаційні центри), створюючи по шляху в білій речовині півкуль великого мозку разом з волокнами рухового шляху личистий вінець.

Таким чином, всі аферентні шляхи, що проводять різноманітні чуттєві імпульси, переключаються в таламусі, який є місцем інтеграції аферентних імпульсів. В таламусі виділяють більше 60 ядер. З них латеральні ядра є найбільш молодими утвореннями. В них перемикаються шляхи загальної чуттєвості. За рахунок центростремительних і центробежних волокон забезпечується двосторонній зв*язок летральних ядер таламуса з полями кори лобної тім*яної та потиличної долей півкуль великого мозку.

Передні та медіальні ядра таламуса відносяться до більш старших утворень. При цьому в передніх ядрах закінчуються волокна нюхового шляху, а в медіальних – зорового шляху. Всі ядра таламуса функціонально об*єднуються за рахунок коротких нейрональних зв*язків.

 

 

 

Провідні шляхи пропріоцептивної чутливості Tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis

Провідний шляхи свідомих пропріоцептивних здійснень, що вперше з*явились в етапах філогенезу у вищих хребетних тварин, досягає найбільшого розвитку у людей. Являючись найбільш молодим, він призначений, в основному, для проведення свідомого м*язово-суглобового відчуття від пропріорецепторів апарату руху.

При випадіння глибокої (пропріорецепторної) чуттєвості порушується уява про положення тіла в просторі, відтворення положення, відчуття активних та пасивних рухів. Хворий з закритими очима не може визначити напрям руху в суглобах, положення, в якому знаходить кінцівка чи окремі її частини: порушується координація рухів (атаксія). Хода стає невпевненою, рухи не усвідомлювані. Втрачається спритність і узгоджуваність рухів.

Шлях свідомих пропріорецептивних імпульсів є висхідним, трьохнейронним. Він подразнюється на три послідовно розміщених тракти:

Перші нейрони представлені рецепторами (псевдоуніполярними) нервовими клітинами, тіла яких розміщені в спинномозкових вузлах. Єдиний відросток, що відходить від тіла такої клітини, пізніше поділяється на дві гілки – дендрит та нейрит (аксон). Дендрити направляються на периферію у складі спинно-мозкових нервів та закінчуються спеціальними сприймаючими приладами – пропріорецепторами в м*язах, сухожилках, зв*язках та капсулі суглобів, кістках та окістях.

Центральні відростки-аксони псевдоунітарних клітин в складі задніх корінців вступають посегментно в спинний мозок в ділянці задньої латеральної борозни і не входячи в сіру речовину, йдуть у висхідному напрямку у складі задніх канатиків спинного мозку, утворюючи медіально розташований тонкий пучок Голля та латерально-клиновидний пучок Бурдаха.

Пучок Голля проводить глибоке м*язово-суглобове відчуття від нижніх кінцівок та нижньої половини тіла відповідної сторони, включаючи волокна 19 нижніх спинно-мозкових вузликів (8 нижніх грудних, 5 спинних, 5 хрестоподібних та 1 куприкового), а пучок Бурдаха – від верхньої частини тіла, шиї та верхніх кінцівок, відповідаючих 12 верхнім спинно-мозковим вузлам (8 шийним та 4 верхнім грудним). В задніх канатиках спинного мозку волокна пучків Голля та Бурдаха, що походять з окремих вузлів, розміщуються пошарово, причому найбільш медіально, примикаючи до задньої серединної перегородки, прямують волокна крижових спинномозкових вузлів. По мірі руху в краніальному напрямку кожний спинномозковий корінець утворює новий, розміщений більш поверхнево, шар. При цьому довжина волокон зменшується відповідно рівню розміщення спинно-мозкових вузлів.

Аксони ІІ нейронів, тіла яких розміщені в тонкому і клиновидному ядрах довгастого мозку, йдуть на протилежну сторону, утворюючи внутрішні дугоподібні волокна, і, перетинаючи серединну площину, перехрещуються з такими ж волокнами протилежної сторони, утворюючи в довгастому мозку між оливами перехрест медіальної петлі, або верхній (чутливий) перехрест. Круто вигинаючись у вентральному напрямку, ці волокна повертають вгору та вперед і у вигляді медіальної петлі проходять в довгастому мозку дорсальніше пірамід між оливами. Потім через задню (дорсальну) частину моста і намет середнього мозку вони досягають вентро латеральних ядер таламуса, де переключаються на ІІІ нейрони. В мосту з медіальної петлі приєднується спинномозкова петля (шляхи шкіряної чутливості шиї, тулуба та кінцівок) і трійчасті петля, яка утворена волокнами трійчастого нерву, що проводять шкіряну та пропріоцептивну чутливість від обличчя. Весь шлях других нейронів від тонкого та клиновидного ядер до таламусу називається tractus bulbothalamicus.

Частина волокон ІІ нейронів (задні зовнішні дугоподібні волокна) від клітин тонкого і клиноподібного ядер направляється через нижню мозочкову ніжку до кори півкуль мозочка тієї ж сторони, друга частина (передні зовнішні дугоподібні волокна) направляється до кори півкуль мозочку протилежної сторони; при цьому волокна огинають з вентральної сторони піраміду і оливу та вступають в нижню мозочкову ніжку протилежної сторони. Завдяки цим зв*язкам, мозочок приймає участь в механізмі координації рухів, отримуючи послідовні пропріоцептивні імпульси різними шляхами.

Аксони ІІІ нейронів, тіла яких розміщені в вентро-латеральних ядрах таламуса, направляються в складі tractus thalamocorticalis до перед-центральної звивини півкуль великого мозку, де закінчуються синапсами на клітинах кори (шар IV). При цьому, першочергово збираючись у вигляді компактного пучка, волокна проходять через середній відділ задньої ніжки внутрішньої капсули, а потім віялоподібно розсипаючись, вони продовжують свій шлях у складі променевого вінця.

Від нижньої кінцівки і однойменної половини тулубу свідомі пропріоцептивні імпульси надходять у верхню третину перед-центральної звивини, від верхньої кінцівки – в середню і голови – в нижню третину звивини. В ділянку довгастого мозку волокна свідомих пропріоцептивних імпульсів перехрещуються (перехрест медіальної петлі), тому правій половині тіла відповідає перед центральна звивина лівої півкулі великого мозку, а лівій – права.

 

Провідні шляхи шкірного аналізатора.

Провідні шляхи шкірного аналізатора складаються з провідних шляхів больової і температурної чутливості, тактильної чутливості і просторової шкіряної чутливості.

 

Провідні шляхи больової і температурної чутливості Tractus ganglio – spino – thalamo – corticalis

Шлях больової та температурної чутливості філогенетично є найбільш давнім. З*явившись у нищих хребтових тварин на ранніх стадіях філогенезу, він досягає значного розвитку у людини. Цей шлях проводять імпульси больової і температурної чутливості від екстерорецепторів шкіри кінцівок, тулубу, шиї. При цьому в іннервації шкіри зберігається принцип сегментарності. Нервові імпульси больової і температурної чутливості від шкіри обличчя проходять по нервових волокнах трійчастого нерву.

Шлях больової і температурної чутливості висхідний, трьохнейронний. Послідовно розміщені нейрони групуються в три тракти: tractus gangliospinalis, tractus spinothalamicus lateralis, tractus thalamocorticalis.

Першими нейронами є рецепторні (псевдоуніполяні) клітини, тіла яких розміщуються у відповідних спинномозкових вузлах. Їх периферичні відростки – дендрити проходять в складі спинномозкових нервів, які закінчуються екстерорецепторами в шкірі; при цьому вільні нервові закінчення сприймають біль, тільця Руфіні – тепло, тільця Краузе – холод.

Центральні відростки-аксони в складі задніх корінців вступають у спинний мозок і діляться кожен Т-подібно на висхідну та низхідну гілки, від яких відходять багато колатералей. Кінцеві розгалуження і колатералі направляються до заднього рогу і закінчуються в ньому синапсами на тілах і дендритах клітин власного ядра, що є другими нейронами. В цілому, перші нейрони цього шляху утворюють tractus gangliospinalis.

Аксони ІІ нейронів утворюють перехрест, поступово переходячи на протязі всього спинного мозку на протилежну сторону через білу спайку. При цьому вони йдуть не горизонтально на рівні відповідного їм сегменту, а косо у висхідному напрямку, піднімаючись на 2 – 3 сегменти вище рівня розміщення тіл нервових клітин, які надсилають ці волокна, що необхідно враховувати при визначенні вогнища ураження. Далі волокна, групуючись, утворюють латеральний спинно-таламічний шлях, який, поступово підсилюючись за рахунок волокон вище розміщених сегментів, направляється в складі бокового канатику спинного мозку в головний мозок, розміщуючись до середини від пучка Говерса.

В спинно-таламічному пучку найдовші волокна, які проводять імпульси від шкіри нижніх кінцівок, займають зовнішньо-задній відділи пучка. По мірі руху латерального спинно-таламічного шляху в краніальному напрямку, волокна, що приєднуються до нього, займають все більш медіальне положення зміщуючись при цьому дещо допереду. В ділянці довгастого мозку латеральний спинно-таламічний шлях розміщується дорсальніше ядра оливи. Його волокна утворюють спинномозкову петлю, яка тісно розміщується з волокнами медіальної петлі і рухається з неї через задню частину (намет) моста, намет середнього мозку до латерального ядра таламуса, де волокна переключаються на ІІІ нейрони.

Латеральний спинно-таламічний пучок на рівні спинного мозку діляться на передню та задню частини. В передній частині проходять волокна, які проводять больову чутливість, а в задній – термічну.

Аксони ІІІ нейронів разом з іншими аферентними волокнами, що проводять загальну чутливість, в складі таламо-кортикального ручка направляються до пост центральної звивини півкуль великого мозку (коркове закінчення шкіряного аналізатора), де закінчуються на клітинах кори (IV шар). При цьому вони проходять через середню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, а потім віялоподібно розсипаючись у фронтальній площині, продовжують свій шлях у складі променевого вінця.

При односторонній локалізації патологічного процесу в ділянці спинномозкових вузлів, або в ділянці власного ядра заднього рогу спинного мозку розлади больової та температурної чутливості відмічаються з тієї ж сторони, при уражені бокового канатика чутливість порушується на протилежній стороні тіла.

Нервові імпульси больової та температурної чутливості від шкіри лиця і частково голови проходять по волокнах трійчастого нерву.

Шлях – трьохнейронний. Перші нейрони – псевдо уніполярні клітини, розміщені в трійчастому (півмісяцевому, гассеровому) вузлі, надсилають периферичні відростки-дендрити у складі кожної із трьох гілок трійчастого нерву до шкіри, де вони закінчуються екстерорецепторами. Так, в складі очного нерву проходять нервові волокна до шкіри чола, внутрішнього кута ока, кореня носу, верхньої повіки, тім*я; верхньощелепного нерву – до шкіри верхньої губи, нижньої повіки, носу, щоки, частково чола і скроні; нижньощелепного нерву – до шкіри нижньої губи, щоки, підборіддя, скроні, частково вушної раковини.

Центральні відростки-аксони І нейронів у складі чутливого корінця вступають в міст, а потім у вигляді низхідного пучка тонких волокон направляються до ядра (нижнього) спинномозкового шляху трійчастого нерву і перемикаються в ньому на ІІ нейрони.

Аксони ІІ нейронів переходять на протилежну сторону і направляються до вентро латерального ядра таламуса у складі tractus nucleothalamicus (відомого від назвою трійчастої петлі), де переключаються на ІІІ нейрони.

Аксони ІІІ нейронів складі tractus thalamocorticalis проходячи через середню третину задньої ніжки внутрішньої капсули направляються до нижньої третини пост центральної звивини.

Трійчастий нерв крім шкіри обличчя проводять імпульси больової і температурної чутливості від багатьох тканин й органів голови (верхня і нижня щелепи, губи, ясна, зуби, стінки порожнини рота, очного яблука, слізного мішка, слизової оболонки носа, біля носових пазух).