162 Глава 7
свойством — чувствительностью к глубине. Кроме того, эти клетки хорошо реагируют на движущиеся стимулы, а иногда и на концы линий.
Дж. Поджо из медицинской школы Джонса Гопкинса регистрировал ответы таких клеток в поле 17 бодрствующей обезьяны с вживленными электродами, которая была предварительно обучена фиксировать взглядом определенный объект. У наркотизированных обезьян такие клетки тоже выявлялись в коре, но редко встречались в поле 17 и очень часто — в поле 18. Я был бы крайне удивлен, если бы оказалось, что животные и человек могут стереоскопически оценивать расстояния до объектов с помощью только трех описанных выше типов клеток — настроенных на нулевую диспаратность, «ближних» и «дальних». Я бы скорее ожидал найти полный набор клеток для всех возможных глубин. У бодрствующих обезьян По джо встречал также узконастроенные клетки, которые лучше всего реагировали не на нулевую диспаратность, а на небольшие отклонения от нее; по-видимому, в коре могут быть специфические нейроны для всех ступеней диспаратности. Хотя мы до сих пор не знаем, как именно мозг «реконструирует» сцену, включающую множество разноудаленных объектов (что бы мы ни понимали под словом «реконструкция»), клетки вроде описанных выше, вероятно, участвуют в первых этапах этого процесса.
Некоторые проблемы,
связанные со стереоскопическим зрением
За время изучения стереопсиса психофизики столкнулись с целым рядом проблем. Оказалось, что обработка некоторых бинокулярных стимулов происходит в зрительной системе совершенно непонятными способами. Я мог бы привести много примеров такого рода, но ограничусь лишь двумя.
На примере стереопар, приведенных на рис. 105, мы видели, что смещение двух идентичных изображений (в данном случае кружков) по направлению друг к другу приводит к ощущению большей близости, а по направлению друг от друга — к ощущению большей удаленности. Предположим теперь, что мы делаем одновременно обе эти операции, для чего помещаем в каждую рамку по два кружка, расположенных друг около друга (рис. 111). Очевидно, что рассматривание такой стереопары могло бы привести к восприятию двух кружков — одного ближе, а другого дальше плоскости фиксации. Однако можно предположить и другой вариант: мы увидим просто два кружка, лежащие рядом в плоскости фиксации. Дело в том, что этим двум пространственным ситуациям соответствуют одинаковые изображения на сетчатках. В действительности данная пара стимулов может быть воспринята только как два кружка в плоскости фиксации, в чем легко убедиться, если любым способом достичь слияния квадратных рамок на рис. 111. Точно так же можно представить себе ситуацию, когда мы рассматриваем две цепочки из знаков х, скажем, по шесть знаков в цепочке. Если рассматривать их в стереоскоп, то в принципе можно воспринять любую из ряда возможных конфигураций в зависимости от того, какой знак х из левой цепочки сольется с определенным знаком х в правой цепочке. На самом же деле, если мы будем рассматривать такую стереопару в стереос-
Рис. 111. Стереопары, приведенные на рис. 105, вызывали ощущение, что кружок расположен ближе или дальше плоскости рамки. Здесь эти две стереопары объединены, и поэтому, казалось бы, мы должны видеть один кружок ближе, а другой дальше. Однако на самом деле этого не получается; оба кружка
видны на том же расстоянии, что и рамка.
МОЗОЛИСТОЕ ТЕЛО И СТЕРЕОСКОПИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ
163
Рис. 112. Эту стереопару невозможно слить в единое восприятие, как другие стереопары (например, показанные на рис. 105 и 106). Вместо этого получается эффект «борьбы полей зрения» — вы видите мозаичную картину, состоящую из фрагментов обоих изображений и беспрестанно меняющуюся.
коп (или иным способом, создающим стереоэффект), то всегда увидим шесть знаков х в плоскости фиксации. Мы до сих пор не знаем, как мозг разрешает эту неоднозначность и выбирает простейшую из всех возможных комбинаций. Из-за такого рода неоднозначностей трудно даже вообразить, как нам удается воспринимать объемной сцену, включающую множество ветвей разной величины, находящихся на разных расстояниях от нас. Правда, физиологические данные подсказывают, что задача, возможно, не столь трудна, так как разные ветви скорее всего будут иметь разную ориентацию, а мы уже знаем, что клетки, участвующие в стереопсисе, всегда бывают ориентационно-избирательны-ми.
Второй пример непредсказуемости бинокулярных эффектов, имеющий отношение к стереопсису, — это так называемая борьба полей зрения, о которой мы упоминаем также в разделе о косоглазии (гл. 9). Если на сетчатках правого и левого глаза создаются очень сильно различающиеся изображения, то часто одно из них перестает восприниматься. Если вы будете смотреть левым глазом на решетку из вертикальных линий, а правым глазом — на решетку из горизонтальных линий (рис. 112; можно пользоваться стереоскопом или конвергенцией глаз), то, казалось бы, следует ожидать, что вы увидите сетку из пересекающихся линий. Однако в действительности почти невозможно увидеть оба набора линий одновременно. Виден или тот или другой, причем каждый из них — лишь в течение нескольких секунд, после чего он исчезает и появляется другой. Иногда можно также увидеть как бы мозаику из двух этих изображений, в которой отдельные однороднее участки будут перемещаться, сливаться или разделяться, а ориентация линий в них будет меняться (см. рис. 112, внизу). По какой-то причине нервная система не может воспринимать столь разные стимулы одновременно в одном и том же участке поля зрения, и она подавляет переработку одного из них. Слово «подавлять» мы используем здесь просто как иное описание того же феномена: на самом деле мы не знаем, как осуществляется такое подавление и на каком уровне центральной нервной системы оно происходит. Мне думается, мозаичный характер воспринимаемого образа при борьбе полей зрения позволяет предположить, что «принятие решений» в этом процессе происходит на достаточно ранних этапах переработки зрительной
164 ГЛАВА 7
информации, возможно, в поле 17 или 18. (Я рад, что мне не нужно защищать это предположение.)
Феномен борьбы полей зрения означает, что в тех случаях, когда зрительная система не может объединить изображения на двух сетчатках (в плоскую картину, если изображения одинаковы, или в трехмерную сцену, если имеется лишь небольшая горизонтальная диспаратность), она просто отвергает один из образов — либо полностью, когда, например, мы смотрим в микроскоп, держа второй глаз открытым, либо частично или на время, как в примере, описанном выше. В ситуации с микроскопом существенную роль играет внимание, но нейронные механизмы, лежащие в основе такого переключения внимания, тоже неизвестны.
Еще один пример борьбы полей зрения вы можете наблюдать, если просто будете рассматривать какую-нибудь многоцветную сцену или картину через очки с красным и зеленым светофильтрами. Впечатления разных наблюдателей в этом случае могут быть весьма различными, однако большинство людей (в том числе и я) отмечает переходы от общего красноватого тона к зеленоватому и обратно, но без желтого цвета, который получается при обычном смешении красного света с зеленым (см. гл. 8, рис. 121).
Стереослепота
Если человек слеп на один глаз, то очевидно, что он не будет обладать стереоскопическим зрением. Однако его нет и у некоторой части людей, зрение которых в остальных отношениях нормально. Удивительно то, что доля таких людей не слишком мала. Так, если показать стереопары вроде тех, что приводились на рис. 105 и 106, сотне студентов-испытуемых (применяя поляроиды и поляризованный свет), то обычно оказывается, что четыре или пять из них не
могут достичь стереоэффекта. Нередко это удивляет их самих, так как в повседневных условиях они не испытывают никаких неудобств. Последнее может показаться странным любому, кто ради эксперимента пытался управлять автомобилем, закрыв один глаз. По-видимому, отсутствие стереопсиса достаточно хорошо компенсируется использованием других признаков глубины, таких как параллакс движения, перспектива, частичное закрытие одних предметов другими и т. п. В главе 9 мы рассмотрим случаи врожденного косоглазия, когда глаза длительное время работают несогласованно. Это может приводить к нарушению связей в коре, обеспечивающих бинокулярное взаимодействие, и в результате — к утрате стереопсиса. Косоглазие встречается не так уж редко, и даже ела-
Рис. 113. Перерезка мозолистого тела приводит к потере стереопсиса в закрашенной части видимого пространства.
МОЗОЛИСТОЕ ТЕЛО И СТЕРЕОСКОПИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ 165
Рис. 114. Результаты продольной перерезки хиазмы по средней линии. Испытуемый совсем не будет видеть две более темные зоны по краям рисунка, слева и справа. Между этими зонами, там, где окраска светлее, не будет стереопсиса, за исключением небольшой зоны треугольной формы за точкой Р (здесь вообще ничего не видно) и зоны впереди точки Р (здесь стереопсис сохранится).
бая его степень, которая может остаться незамеченной, в некоторых случаях, вероятно, бывает причиной стереослепоты. В других же случаях нарушение стереопсиса, подобно цветовой слепоте, может быть наследственным.
Поскольку в этой главе шла речь и о мозолистом теле, и о стереоскопическом зрении, я воспользуюсь случаем сказать кое-что о связи этих двух вещей. Попробуйте задать себе вопрос: каких нарушений стереопсиса можно ожидать у человека с перерезанным мозолистым телом? Ответ на этот вопрос ясен из схемы, приведенной на рис. 113.
Если человек фиксирует взглядом точку Р, то проекции точки Q, расположенной ближе к глазам в пределах острого угла FPF, — QL и QR — окажутся в левом и в правом глазу по разные стороны от центральной ямки. Соответственно проекция QL передает информацию в левое полушарие, а проекция QR — в правое полушарие. Для того чтобы увидеть, что точка Q ближе, чем Р (т. е. получить стереоэффект), нужно объединить информацию левого и правого полушарий. Но единственный способ сделать это — передать информацию по мозолистому телу. Если же путь через мозолистое тело разрушен, человек окажется стереослепым в закрашенной на рисунке области. В 1970 году Д. Митчелл и К. Блейкмор из Калифорнийского университета в Беркли исследовали стереоскопическое зрение у одного человека с перерезанным мозолистым телом и получили в точности предсказанный выше результат.
Второй вопрос, тесно связанный с первым, состоит в том, какое нарушение стереопсиса произойдет, если перерезать по средней линии зрительную хиазму (что проделал Р. Майерс на кошках). Результат здесь будет в определенном смысле противоположным. Из рис. 114 должно быть ясно, что в этом случае
166 ГЛАВА 7
каждый глаз станет слепым в отношении стимулов, падающих на носовую область сетчатки, т. е. исходящих из височной части поля зрения. Поэтому сте-реопсиса не будет в области пространства, окрашенной светлее, где он в норме имеется. Боковые зоны за пределами этой области вообще доступны только для одного глаза, так что стереопсис здесь отсутствует и в нормальных условиях, а после перерезки хиазмы они будут зонами слепоты (на рисунке это показано более темным цветом). В области позади точки фиксации, где перекрываются височные части полей зрения, ставшие теперь невидимыми, тоже наступит слепота. Однако в зоне ближе точки фиксации сохранившиеся полуполя обоих глаз перекрываются, так что здесь должен сохраниться стереопсис, если только не повреждено мозолистое тело. К. Блейкмор нашел все-таки больного с полной пререзкой хиазмы по средней линии (этот больной, будучи ребенком, получил перелом черепа при езде на велосипеде, что, по-видимому, привело к продольному разрыву хиазмы). При проверке у него была обнаружена именно та комбинация дефектов зрения, которую мы только что гипотетически описали.
8. ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ
Сотни дополнительных долларов, которые покупатели соглашаются платить за цветной телевизор, предпочитая его черно-белому, означают, что цветовые ощущения для нас достаточно важны. Сложный аппарат глаза и мозга может воспринимать различия в спектральном составе света, отражаемого от видимых предметов, и легко представить себе, какие преимущества давала эта способность нашим предкам. Одним из преимуществ, несомненно, было то, что она затрудняла маскировку другим животным: потенциальной добыче намного труднее слиться с окружающим фоном, если хищник может различать не только интенсивность света, но и цвет. Столь же важным цвет может быть при поиске растительной пищи: обезьяна легко найдет ярко-красную ягоду, выделяющуюся среди зеленой листвы, и это даст животному несомненное преимущество, как, впрочем, и растению, поскольку семена проходят невредимыми через пищеварительный тракт обезьяны и рассеиваются на обширной площади. Для некоторых животных цвет важен при размножении; примерами служат ярко-красная окраска области промежности у макаков и изумительное оперение у самцов многих птиц.
У людей давление отбора, направленное на сохранение или улучшение цветового зрения, видимо, ослабевает, судя по тому, что 7 или 8 процентов мужчин частично или полностью лишены цветового зрения, но отлично без него обходятся, причем этот дефект часто долгие годы остается незамеченным и выявляется лишь после того, как за рулем они проедут на красный свет. Даже те из нас, кто обладает нормальным цветовым зрением, могут испытывать подлинное наслаждение от черно-белых фильмов, которые в художественном отношении иногда могут быть шедеврами киноискусства. Как мы увидим позже, при слабом освещении все мы в цветовом отношении слепы.
Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически; вероятно, в ходе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобы потом появиться снова. К млекопитающим, у которых цветовое зрение слабо развито или отсутствует, относятся мыши, крысы, кролики, кошки, собаки и ночная обезьяна дурукули. У сусликов и приматов, включая людей, человекообразных и большинство других обезьян, цветовое зрение хорошо развито. Из ночных животных, зрение которых приспособлено к слабому свету, лишь немногие хорошо различают цвета; это позволяет думать, что по каким-то причинам различение цветов и способность видеть при слабом свете несовместимы друг с другом. Среди других позвоночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий. Цветовым зрением обладают многие насекомые, в том числе мухи и пчелы. В отношении подавляющего большинства животных у нас нет точных