Глава 3

собствует постоянству восприятия видимой картины несмотря на заметные различия в яркости и спектральном составе падающего на нее света.

Заключение

Выходные сигналы от глаза после двух или трех синапсов содержат намного более усложненную информацию, чем мозаичное представление мира, кодируемое палочками и колбочками. Что мне кажется особенно интересным, так это неожиданность новых результатов; до Куффлера никто не мог бы даже предположить, что существует что-либо вроде рецептивных полей с центром и периферией и что по зрительному нерву практически не передаются сведения о таком малосущественном параметре, как уровень диффузного освещения. Точно так же никому не удалось даже приблизительно догадаться, что же поступает на следующие уровни зрительной системы — в головной мозг. Именно эта непредсказуемость и делает мозг столь привлекательным объектом — наряду с остроумием его механизмов (после того как нам удается их раскрыть).

4. ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА

После того как в 1952 году была опубликована первая статья Куффлера о рецептивных полях ганглиозных клеток сетчатки с центром и периферией, открылись пути дальнейшей работы. Чтобы объяснить обнаруженные свойства этих клеток, нужны были дополнительные исследования на уровне сетчатки. Однако требовались также данные о следующих уровнях зрительной системы, чтобы понять, как мозг интерпретирует информацию, доставляемую глазами. Решение этих двух задач было сопряжено с огромными трудностями. При изучении центральных механизмов понадобилось несколько лет, чтобы разработать методику длительной (порядка нескольких часов) регистрации активности одиночной клетки. Еще труднее было подбирать зрительные стимулы, влияющие на эту активность.

Топографическое отображение

До того как стало возможным продолжение работ в этом направлении, уже имелись кое-какие сведения об участках мозга, связанных со зрительной функцией: достаточно хорошо были прослежены начальные этапы передачи зрительной информации (рис. 35). Мы знали, что волокна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре. Было также ясно, что эти связи — от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре — имеют топографическую организацию. Говоря о топографическом отображении, мы имеем в виду, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядоченным образом: если идти вдоль какой-либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Таким образом, волокна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, все будут направляться к какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры. Такая организация связей не покажется удивительной, если мы вспомним упрощенную схему нервной системы на рис. 13: клетки группируются здесь в структуру, напоминающую стопку пластин, причем каждая клетка любой пластины получает входы от некоторой компактной группы клеток предыдущей пластины.

В сетчатке последовательные слои клеток расположены наподобие игральных карт в колоде, так что нервные волокна могут кратчайшим путем проходить с одного уровня на следующий. Клетки наружных коленчатых тел удалены на некоторое расстояние от клеток сетчатки,-точно так же как кора уда-