1marchenko_t_m_red_chernobyl_ekologiya_chelovek_zdorov_e

целом по России. По обобщенным данным самой распространенной патологией в других регионах является патология нервной системы [6]. Таким образом, изучение показателей общественного здоровья ликвидаторов в зависимости от полученной дозы облучения в отдаленный после аварии период имеет важное социальное значение и образует фундамент для совершенствования медицинской помощи данной категории граждан.

Материалы и методы исследования

Проведен ретроспективный эпидемиологический анализ данных СевероЗападного регионального медико-дозиметрического регистра (СЗ РГМДР) о патологии системы кровообращения у ЛПА. Изучены заболеваемость, распространенность, инвалидность и смертность от данной патологии ликвидаторов, состоящих на учете в регистре (11500 человек), в зависимости от года участия в работах на ЧАЭС и от дозы внешнего облучения за 1987-2003 годы. Анализу подвергнуты такие признаки как уровни, динамика, структура и территориальное распределение эпидемиологических характеристик БСК у ЛПА, проживающих в СЗ регионе России.

Результаты эпидемиологического исследования патологии сердечно-сосудистой системы

Для ЛПА из СЗ региона страны, начиная с 1994 г., самой распространенной патологией стали БСК. Распространенность этих заболеваний за прошедшие 16 лет увеличилась в 23 раза.

Доля сердечно-сосудистых (ССЗ) среди всей выявленной патологии оказалась самой большой и составила 24%. Болезни этого класса более чем в 50% случаев явились причиной инвалидности ЛПА, а их доля среди причин смерти превысила 42%.

С учетом интенсивного роста, высокой медико-социальной значимости данной патологии была проведена оценка роли радиационного фактора в формировании заболеваний системы кровообращения у ЛПА на ЧАЭС.

Выявлено, что заболеваемость у лиц из максимальной дозовой группы (20 сЗв и более) в 1,1 и 1,2 раза достоверно выше (p<0,05), чем ЛПА из других дозовых групп, в том числе и в сравнении с теми, у кого облучение не было выявлено.

В то же время различие заболеваемости по территориям региона оказалась почти в 6 раз выше, чем в зависимости от полученной дозы облучения.

Похожая ситуация сложилась и с распространенностью ССЗ. Так, ее уровень у ЛПА из СПб оказался в 1,9-6,4 раза выше, чем на остальных территориях региона.

Анализ инвалидности от БСК также выявил выраженные территориальные различия: от 1,2 до 6,3 раз. Выявлены выраженные различия структуры инвалидности. Так, на долю БСК в СПб пришлось до 70 % всех случаев инвалидности, а на других территориях этот показатель не превышает 40%.

Анализ смертности ЛПА от БСК не выявил строгой зависимости этого показателя от полученной дозы внешнего облучения.

Структура причин смерти имеет также заметные различия на изучаемых территориях.

Для оценки качества спецдиспансеризации ЛПА использован такой пока-

111

затель, как отношение числа инвалидов по БСК к числу умерших от этих заболеваний.

Так, в Калининградской области число состоящих на учете инвалидов даже меньше числа умерших от этих заболеваний; в СПб – на 5,6 инвалида пришелся 1 умерший от БСК. Анализ среднего возраста умерших от БСК ЛПА показал, что возраст ЛПА из СПб оказался на 2,9-5,3 г. больше, чем на других территориях.

Приведенные результаты убедительно свидетельствуют о лучшем качестве диспансерной работы с ЛПА в СПб. В качестве другого показателя качества диспансеризации рассмотрен удельный вес внезапной смерти в структуре всех типов смерти. По этому показателю СПб с самым низким удельным весом внезапной смерти (20%) находится на первом месте. Более низкий удельный вес внезапной смерти говорит о лучшем качестве медицинского обеспе- чения на догоспитальном и госпитальном этапах.

Анализ анамнеза умерших внезапной смертью показал, что среди этих лиц 41,2 % не имели в анамнезе патологии 445, еще у такого же числа умерших в анамнезе отмечались относительно «легкие» заболевания, такие как ве- гето-сосудистая дистония, ГБ I стадии, дисциркуляторная энцефалопатия без уточнения стадии.

Анализ госпитального этапа спецдиспансеризации ЛПА показал, что среди БСК ведущие позиции занимают церебро-васкулярные болезни (ЦВБ) и ГБ, частота которых составила 83,3 и 76,9%, соответственно; частую сочетаемость ГБ с другими заболеваниями этого класса болезней и болезнями других классов (от 34,8 до 73,4%). Стационарный этап позволил дополнительно к амбулаторному этапу впервые выявить 26% больных ГБ и 20% ЛПА с ИБС.

Сравнительная клинико-эпидемиологическая характеристика БСК при углубленном обследовании у ЛПА и лиц из группы сравнения

Существенных различий по удельному весу диагностированных основных форм БСК (ГБ, ИБС, ЦВБ) в сравниваемых группах получено не было. Сравнительный анализ сопутствующей терапевтической патологии у обследуемых показал, что распространенность болезней органов дыхания среди ЛПА с патологией системы кровообращения оказалась в 9,6 раза больше, органов пищеварения – в 6,5 раза, заболеваний щитовидной железы – в 16 раз и патологии костно-мышеч- ной системы – в 3,0 раза больше, чем среди мужчин с БСК из группы сравнения.

Следует отметить, что функциональное состояние щитовидной железы оценивалось по заключительным диагнозам в подавляющем числе случаев (р<0,05), как эутиреоидное.

Выводы:

1.Болезни системы кровообращения являются самой распространенной и актуальной патологией для ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС, проживающих на территории Северо-Западного региона России.

2.Зарегистрированные уровни болезней системы кровообращения у ликвидаторов последствий аварии преимущественно обусловлены влиянием местных причинных факторов.

3.Рост в целом по региону за 10-12 лет заболеваемости болезнями системы кровообращения в 3,2 раза и распространенности болезней системы кро-

112

вообращения в 23,0 раза (разброс на отдельных территориях от 6,7 до 46,0 раз) преимущественно обусловлен активным характером выявления патологии сердечно-сосудистой системы в ходе ежегодной спецдиспансеризации ликвидаторов последствий аварии.

4.По результатам эпидемиологического исследования выявлены существенные различия сопоставляемых территорий по эффективности медицинского обеспечения ликвидаторов последствий аварии в борьбе с болезнями системы кровообращения.

5.Ведущими нозологическими группами патологии системы кровообращения у ликвидаторов последствий аварии из Северо-Западного региона явились гипертоническая болезнь (с колебаниями показателей распространенности по территориям региона от 189,7 до 985,2 ‰), ишемическая болезнь сердца (от 156,5 до 1104,6‰) и цереброваскулярная болезнь (от 55,4 до 675,5‰).

6.Клинико-эпидемиологические проявления болезней системы кровообращения у ликвидаторов последствий аварии характеризуются достоверно большей распространенностью сопутствующей патологии.

Литература

1.Бюллетень Национального радиационно-эпидемиологического регистра «Радиация и риск». — 1998. — Cпецвыпуск. — 141 с.

2.Государственный доклад о состоянии здоровья населения Российской Федерации в 2002 году. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2003. – 100 с.

3.Домарацкая Л.И. Чернобыль. 10 лет спустя// Мат. науч6.-прак. конф. Сев.-Западного региона России. — СПб., 1996. — С. 12-13.

4.Домарацкая Л.Н., Петров М.Н., Абросимов А.В. //Ликвидаторы последствий аварии на ЧАЭС. Состояние здоровья.- М., 1996.- С. 148-154.

5.Иванов В.К., Цыб А.Ф., Иванов С.И. «Ликвидаторы Чернобыльской катастрофы: радиационно-эпидемиологический анализ медицинских последствий. – М.: Галанис, 1999. – 312 с.

6.Итоговый отчет РГМДР «Обеспечение функционирования и развития Российского государственного медико-дозиметрического регистра Госрегистра) лиц, подвергшихся радиационному воздействию в результате аварии на Чернобыльской АЭС». — Обнинск. — 1999. — 295 с.

7.Максютов М.А., Медведева А.И. Текущее состояние РГМДР // Бюллетень Национального радиационно-эпидемиологического регистра «Радиация

èðèñê». -1997.-Âûï. 10.-ñ. 19-32.

8.Патология отдаленного периода у ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС/ Под ред. Профессора А.М. Никифорова. – М.: Изд-во «Бином», 2002. – 304 с.

9.Шантырь И.И., Астафьев О.М., Макарова Н.В. «Состояние здоровья ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС» (по материалам Се- веро-западного регионального центра Российского государственного медикодозиметрического регистра).- СПб., 2002.-113 с.

113

ОТДАЛЕННЫЕ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

ПРОБЛЕМЫ ЧЕРНОБЫЛЯ

В.И. ГЛАЗКО, Т.Т. ГЛАЗКО

РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, г. Москва, Россия

Прошло 20 лет после Чернобыльской катастрофы. Однако до сих пор оценка ее последствий остается предметом достаточно острых дискуссий. Так, одна группа исследователей полагает, что имеется существенная переоценка ее негативных последствий, которые реально для человека заключаются в повышении частот встречаемости опухолей щитовидной железы и массовой радиофобии, другая настаивает на том, что еще рано давать оценки не только статистике смертей и онкологических заболеваний, но и рискам, возникшим в популяциях человека после Чернобыля [1]. В качестве аргументов авторы отмечают известный большой временной период для увеличения частот солидных опухолей у человека после генотоксических воздействий, полу- ченные данные об увеличении мутаций по ряду генетических маркеров у детей ликвидаторов, а также повышение детской смертности, не связанной с онкологическими заболеваниями.

Важность этой дискуссии трудно переоценить. Ухудшение экологической ситуации в глобальном масштабе требует принципиального изменения подхода к оценке биобезопасности регионов проживания человека. Такая оценка должна носить комплексный характер и включать в себя, кроме традиционного мониторинга загрязнителей, популяционно-генетические исследования. Необходимость развития новых подходов обусловлена тем, что традиционная экспертиза известных токсических агентов в воздухе, почве и воде не включа- ет оценку постоянно возникающих новых загрязнителей, а также не может учитывать их комбинационные эффекты, и, таким образом, нуждается в дополнительном анализе комплекса живых организмов — мишени их действия. В этом отношении популяции разных видов, воспроизводящихся в зоне от- чуждения Чернобыльской АЭС, дают уникальную возможность долговременной оценки популяционно-генетических преобразований, вызванных экологи- ческой катастрофой, ведущим фактором которой было долговременное увели- чение радионуклидного загрязнения.

Это полигон, уникальный в мировом масштабе, поскольку на ограниченной территории произошло резкое изменение целого комплекса экологических факторов, и на фоне этих изменений воспроизводятся представители множества таксономических групп живых организмов, в том числе высшие млекопитающие. Необходимо подчеркнуть, что любая экологическая катастрофа уничтожает оптимальные условия существования одних видов и внутривидовых групп и одновременно создает условия, благоприятные для других. Из этого следует, что последствия экологической катастрофы можно заметно смягчить, если правильно подобрать виды и внутривидовые группы, жизнедеятельность и воспроизводство которых не просто совместимы с новыми экологическими условиями, но и способствуют нормализации среды. Для того,

114

чтобы оценить популяционно-генетические последствия для видов млекопитающих увеличения радионуклидного загрязнения, в наших исследованиях был выполнен анализ частот встречаемости цитогенетических аномалий в клетках костного мозга трех лабораторных линий мышей (C57BL/6j, BALB/c, CC57BL/Mv), трех видов полевок (обыкновенная полевка Microtus arvalis, рыжая полевка Clethrionomys glareolus и полевка экономка Microtus oeconomus), в клетках периферической крови крупного рогатого скота, а также распределения аллелей и генотипов по сравнению с родительским поколением в потомстве крупного рогатого скота, родившегося в условиях зоны отчуждения Чернобыльской АЭС.

Препараты клеток для цитогенетического анализа готовили по стандартной методике: клетки суспендировали и инкубировали 40 мин в гипотоническим растворе KCl (0.54%) при 37îС, затем фиксировали смесью метилового спирта и ледяной уксусной кислоты (3:1), трижды меняя фиксирующий раствор. Препараты раскапывали на холодные мокрые стекла, высушивали и окрашивали Гимза (Merck). Окрашенные препараты анализировали под микроскопом (Karl Ceiss, увеличение 1000 раз). Метафазные пластинки фотографировали на пленку “Микрат-300”.

Оценивали следующие цитогенетические характеристики: наличие анеуплоидии (А) и полиплоидии (П), частоту встречаемости метафаз с хромосомными аберрациями (хромосомные, хроматидные разрывы, фрагменты, кольцевые хромосомы — ХА), межхромосомные ассоциации по типу робертсоновских транслокаций (РБ) и с асинхронностью расщепления центромерных районов хроматид (АРЦР). Частоты встречаемости метафаз с хроматидными

èхромосомными разрывами, а также с нарушенной синхронностью расщепления центромерных районов хроматид рассчитывали относительно всей выборки просмотренных метафаз.

Количество двуядерных клеток (ДЯ), а также клеток с микроядрами (МЯ)

èапоптотозных ядер (А) подсчитывали на тех же препаратах в клетках с сохраненной цитоплазмой в 3000 клетках и представляли в промилях (‰), так же, как и частоту делящихся клеток (митотический индекс МИ). Процент анеуплоидных клеток рассчитывался в двух вариантах: клетки с утратой или приобретением хромосом, больше чем одна (общая анеуплоидия, А1) и клетки с числом хромосом по типу 2n±1 (А2). Статистическую обработку результатов проводили с помощью t-критерия Стьюдента.

Для популяционно-генетических исследований использовали молекуляр- но-генетические маркеры: структурные гены (электрофоретически выявляемый полиморфизм белков, а также полиморфизм структурных генов по сайтам рестрикции — RFLP). Рассматривали полиморфизм 30-ти локусов, кодирующих белки и ферменты — транспортные белки; ферменты внутриклеточ- ного энергетического обмена (гликолиза, цикла Кребса и т.д.) и ферменты метаболизма экзогенных субстратов. Выполнен также анализ полиморфизма фрагментов ДНК, фланкированных инвертированными повторами микросателлитных локусов (ISSR-PCR).

На мышах трех разных лабораторных линий было обнаружено, что каждая из них характеризуется своим спонтанным мутационным спектром в клет-

115

ках костного мозга, и только некоторые его характеристики меняются в связи возрастом и сезоном исследования. Так, для линии мышей C57BL/6 типично нарастание анеуплоидии (хромосомных потерь) с возрастом и при переходе к летнему сезону по сравнению с зимним. Для линии СС57W/Mv изменения в связи с возрастом и сезоном преимущественно наблюдались по внтурихромосомным дефектам (хромосомным аберрациям); для линии BALB/c по доле полиплоидных клеток. Причем в условиях повышенного уровня ионизирующего излучения примерно в 100 раз (около 0,6 Гр в год) в спецвиварии около Чернобыльской АЭС наблюдалось повышение частот встречаемости у каждой линии только тех аномалий, спонтанная нестабильность которых обнаруживалась в контрольных условиях [2].

Например, у линии C57BL/6 увеличивалась частота анеуплоидных клеток, у линии СС57W/Mv — метафаз с хромосомными аберрациями. Для линии СС57W/Mv изменения в связи с возрастом и сезоном преимущественно наблюдались по внтурихромосомным дефектам (хромосомным аберрациям); для линии BALB/c по доле полиплоидных клеток. То есть, в данном случае повышение ионизирующего излучения не приводило к появлению новых характеристик в мутационных спектрах у мышей, а только усиливало проявление спонтанной нестабильности по отдельным, линейноспецифичным характеристикам таких спектров.

Следует отметить, что у мышей отмечается отчетливая связь мутационных эффектов повышенного уровня ионизирующего излучения в зависимости от возраста мышей. Так, “старые” мыши в контрольных условиях отлича- лись от “юных” у мышей линии CC57W/Mv более высокой частотой встреча- емости различных цитогенетических аномалий, в частности, одноядерных лейкоцитов с микроядрами. В то же время, у “старых” мышей экспериментальной (Чернобыльской) группы, подвергавшихся в течение жизни действию повышенного уровня ионизирующего излучения, частота таких аномалий оказалась меньше не только по отношению к своему возрастному контролю, но и по сравнению с “юными” Чернобыльскими мышами (таблица 1).

Таблица 1. Количество делящихся клеток (MI), двуядерных лейкоцитов (BIN) и лейкоцитов с микроядрами (LMN) у «юных» и «старых» мышей линии CC57W/Mv в контроле (Киев) и в Чернобыле

* P<0,05; ** P<0,01; ***P<0,001

116

Видно, что эти различия сопровождаются статистически достоверным увеличением делящихся клеток в костном мозгу “старых” чернобыльских мышей по сравнению с их “старым” контролем. То есть, в течение жизни в условиях повышенного уровня ионизирующего излучения у мышей, в отличие от контрольных условий, не происходит уменьшения темпов клеточного деления в костном мозгу, что, по видимому, сопровождается ускорением элиминации клеток с генетическими дефектами.

То есть, у линейных мышей под влиянием повышенного ионизирующего излучения обнаруживается увеличение частот встречаемости в клетках костного мозга только тех цитогенетических аномалий, изменчивость которых линейноспецифична для них в “чистой” зоне, в связи с возрастом или сезоном исследования. Более того, у “старых” линейных мышей (больше полутора лет) частоты встречаемости цитогенетических аномалий в клетках костного мозга ниже, чем у “старых” мышей тех же линий в “чистой” зоне, что совпадает с увеличение темпов клеточного деления (обновлением клеточных популяций) у Чернобыльских животных. Сходные данные были получены другими авторами, показавшими, что стимуляция клеточного деления при высоких дозах ионизирующего облучения приводит к ускорению элиминации клеток с генетическими дефектами [3].

Исследования мутационных спектров у представителей трех видов полевок (Microtus arvalis, Microtus oeconomus и Clethrionomys glareolus) в наименее загрязненных радионуклидами местообитаниях (<5 Ки/кв. км) позволили получить следующие данные. У самого эволюционно “молодого” вида из исследованных, обыкновенной полевки (Microtus arvalis), обнаружена высокая частота встречаемости анеуплоидных клеток; у рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) — метафаз с межхромосомными слияниями по типу робертсоновских транслокаций. По сравнению с этими видами, клетки эволюционно “старого” вида, полевки экономки (Microtus oeconomus), характеризовались относительно повышенной стабильностью хромосомного аппарата. Оказалось, что у полевок, отловленных в местообитаниях с повышенным уровнем радионуклидного загрязнения (Янов — около 200 Ки/кв. км; Чистогаловка — около 500 Ки/кв. км; “Рыжий лес” — около 1000 Ки/кв. км) в клетках костного мозга наблюдается накопление именно тех цитогенетических аномалий, повышенная изменчивость которых была видоспецифична для мутационных спектров полевок и в относительно «чистых» (<5 Ки/кв. км) местообитаниях: для рыжей полевки — метафазы с робертсоновскими межхромосомными слияниями, для обыкновенной полевки — анеуплоидия. Наименьшей изменчивостью в местах с повышенным радионуклидным загрязнением, соответственно, отличались мутационные спектры клеток полевки экономки. То есть, как и в случае линейных мышей, повышенное ионизирующее облучение не приводило к появлению качественно новых характеристик мутационных спектров, а только усиливало проявление тех видоспецифичных характеристик таких спектров, повышенная нестабильность которых наблюдалась у животных, отловленных в чистых зонах [4].

117

Сравнительный анализ мутационных спектров у полевок в разные годы показал, что со временем, несмотря на сохранение высокого уровня радиоактивного загрязнения в местах отлова грызунов, среди представителей разных видов постепенно уменьшалось количество особей с высокой частотой мутантных клеток в костном мозге. Так, у обыкновенной полевки и у рыжей полевки в 1996 году частота встречаемости животных с высокими уровнями цитогенетических аномалий была существенно выше, чем в относительно «чистых» зонах, и чем у животных, отловленных в тех же местообитаниях, но в более поздних годах, в 1999 и в 2001. Так, метафазы с хромосомными аберрациями у обыкновенной полевки в контроле встречались с частотой 2,5±1,5 (в %), а в Чистогаловке в 1996 и в 1999 гг. — 3,6±0,8 и 5,0±2,3, в 2001 г. — с частотой 2,5±0,3%. У рыжей полевки в контроле таких метафаз было 1,2±0,7%, в «Рыжем лесу» в 1996 г. — 7,3±3,4, в 1999 г. — 3,5±0,8 и в 2001 там же — 0,9±0,3% метафаз.

Важно подчеркнуть, что такое уменьшение, свидетельствующее о постепенном накоплении радиорезистентных особей, у рыжей полевки отчетливо наблюдается только у животных, отловленных в “Рыжем лесу”, где очень высок уровень радионуклидного загрязнения (>1000 Ки/кв. км), в отличие от местообитания с более низким уровнем радионуклидного загрязнения (Янов, ~200 Ки/кв. км). То есть, скорость отбора на радиорезистентность тем выше, чем выше уровень радионуклидного загрязнения. Обращает на себя внимание и то, что даже в участках зоны отчуждения с таким высоким уровнем радионуклидного загрязнения как “Рыжий лес”, накопление радиорезистентных особей обнаруживается только в 1999 г, через 13 лет после Чернобыльской аварии, после того, как сменилось 26 поколений полевок (полевки размножаются два раза в год). Из этого следует, что для появления людей с повышенной устойчивостью к ионизирующему излучению необходимо, чтобы прошло примерно 600 лет, учитывая 30-ти летний репродуктивный период у человека.

Выполнен анализ генетической структуры в поколениях крупного рогатого скота, воспроизводящегося в условиях повышенного радионуклидного загрязнения зоны отчужденияя Чернобыльской АЭС. Экспериментальное стадо включало родительское поколение (F0), состоящее из трех коров (Альфа, Бета, Гамма) и быка Урана, отловленных в 1987 г недалеко от ЧАЭС, а ткаже из 13-ти коров, завезенных в 1990 и 1993 гг в хозяйство «Новошепеличи» (Припять) из «чистых» зон.

16 коров родительского поколения (F0) экспериментального стада, рожденных в “чистой” зоне, суммарно дали 96 телят (0,93±0,03 теленка на корову в год); 20 из них (21%) умерло в возрасте до 3 месяцев после рождения. F1, первое дочернее поколение, родившееся в условиях экспериментального хозяйства “Новошепеличи» (~200 Ки/кв. км), существенно отличалось от родительского по этому показателю. Так, среди 36 коров F1 21 корова (58%) оказались стерильными; только 15 коров F1 принесли потомство F2 поколения

118

(0,73±0,06); 13 из них умерли до 3-х месячного возраста после рождения (26%). 4 коровы F2 суммарно родили 10 телят (F3) за 2-4 года; 0,94±0,06 теленка на корову в год.

У черно-пестрого скота в родительском поколении частота встречаемости лейкоцитов с микроядрами оказалась статистически достоверно выше (Р<0,05), чем в первом, во втором и в третьем поколениях животных, рожденных в зоне повышенного радионуклидного загрязнения, однако, эта характеристика и в третьем поколении оказалась достоверно ниже (Р<0,01), чем во втором. Частота встречаемости в мазках периферической крови двуядерных лейкоцитов также достоверно выше в родительском поколении, чем в первом и во втором поколениях животных.

То есть, по частотам встречаемости цитогенетических аномалий в мазках периферической крови в поколениях крупного рогатого скота, родившихся в условиях повышенного ионизирующего излучения, наблюдается отчетливое повышение радиорезистентности животных. Не выявлено носителей робертсоновских транслокаций, присутствие которых нередко наблюдается в “чистых” зонах у представителей видов с акроцентрическими аутосомами. Только во втором поколении выявлена одна мутантная особь по локусу трансферрина. Обращает на себя внимание также тот факт, что среди двадцати погибших телят в F1 преобладали самцы (среди погибших были шесть самок и четырнадцать самцов), а среди тринадцати погибших телят F2 соотношение полов было приблизительно одинаковым (7 самок и 6 самцов).

Такое уменьшение рождаемости и увеличение смертности животных позволяют предполагать наличие отбора против наиболее радиочувствительных

, интенсивность которого особенно выражена в поколении F1. Сравнительный анализ генетической структуры F0 и F1 с использованием

молекулярно-генетических маркеров (оценки распределения аллелей по семи полиморфным структурным генам) показал, что действительно, не все генотипы передаются от родителей к потомкам с равной вероятностью; наблюдается преимущественное воспроизводство только некоторых из них. Так, было исследовано 14 животных родительского поколения (поглощенная доза — около 0,8 грей); 35 — первого поколения, 21 — второго поколения животных, родившихся в Чернобыле. В таблице 1 для примера представлено сравнение ожидаемых и наблюдаемых в потомстве генотипов по локусу трансферрина у исследованных животных.

То есть, наблюдается почти в два раза меньше генотипов АА и в два раза больше генотипов AD2 по сравнению с ожидаемым. Наиболее наглядно такое нарушение равновероятной передачи аллелей обнаруживалось у 8-ми потомков первого поколения двух коров — Альфа и Гамма. Обе коровы были гетерозиготами по локусу трансферрина АД2, но при скрещивании с отцом Ураном все 8-м потомков получили материнский аллель Д2; ни в одном из случа- ев не наблюдали передачу материнского аллеля А (таблица 2.).

119

Таблица 2. Ожидаемое и наблюдаемое распределение генотипов по локусу трансферрина у потомков, родившихся в первом поколении

в условиях хронического действия повышенного ионизирующего излучения

Таблица 3. Ожидаемые и наблюдаемые генотипы по локусу трансферрина (TF) у восьми потомков коров Альфа и Гамма

èбыка Урана в первом (F1) поколении животных, родившихся

âэкспериментальном хозяйстве «Новошепеличи» (200 Ки/кв. км).

Зачеркнуты генотипы, не обнаруженные среди родившихся потомков

Наиболее выраженные отклонения от равновероятной передачи аллелей наблюдали, кроме трансферрина, по локусам церулоплазмина, рецептора к витамину Д. По разным структурным генам в потомстве обнаруживалось также преимущественное накопление гетерозигот (например, таблица 2).

Аллель трансферрина Д2 обычно типичен не для голштинов, к которым, в основном, принадлежало экспериментальное стадо, а для более примитивных, но более устойчивых к неблагоприятным условиям воспроизводства пород, например, таким, как древний серый украинский скот.

Для того, чтобы выяснить, насколько специфично наблюдаемое изменение, мы сравнили по тем же молекулярно-генетическим маркерам генетическую структуру внутрипородных групп разных пород крупного рогатого скота, которые также подвергались действию различных факторов экологического стресса. Рассматривались следующие варианты действия экологических факторов.

У породы красная степная в анализ включены два варианта: первый — группы животных, отличающиеся по устойчивости к действию фактора биотического стресса (инфицированные вирусом бычьего лейкоза и свободные от

120