8. Закон физиологического электрона (механизм первичных и вторичных изменений под катодом и анодом)

Действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном. При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется еепонижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода — инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

9. Полярный закон раздражения, его механизмы

При замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании -под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала. Так, в области приложения катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

10. Классификация и функции моторных единиц. Включение быстрых и медленных двигательных единиц при движениях.

Двигательная единица представляет собой систему из мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон. Двигательная единица работает как одно целое. Все мышечные волокна, входящие в состав данной двигательной единицы, сокращаются практически одновременно. Мотонейроны бывают большие и малые. Малые мотонейроны имеют тонкие аксоны и иннервируют небольшое количество (десятки) мышечных волокон, образуя малые двигательные единицы. Большие мотонейроны имеют толстые аксоны, которые иннервируют большое количество мышечных волокон (до нескольких тысяч), образуя большие двигательные единицы.

Малые двигательные единицы входят в состав главным образом мелких мышц (пальцев рук, лица и др.), однако они входят также и в состав крупных мышц. Малые двигательные единицы обеспечивают быстрые и тонкие движения (например, движения пальцев рук). Большие двигательные единицы входят в состав преимущественно крупных мышц туловища и конечностей. Эти мышцы осуществляют относительно менее тонкие и более медленные движения, чем, например, движения пальцев рук.

Малые мотонейроны (низкопороговые) возбуждаются легче и быстрее по сравнению с большими (высокопороговыми).

Большинство скелетных мышц человека состоит как из медленных, так и из быстрых мышечных волокон. Поэтому волокна одной и той же мышцы могут выполнять относительно и более быстрые, и менее быстрые движения. Это зависит от того, какие двигательные единицы (быстрые или медленные) будут включены в работу. Мышцы бывают быстрые и медленные:

Медленные мышечные волокна (МВ) называются так, потому что скорость их сокращения в 2-3 раза ниже, чем у быстрых. В них находится значительно больше миоглобина, что придает им красный цвет. Миоглобин в мышцах связывает кислород, который используется при недостаточном им обеспечении во время мышечной работы. В медленных волокнах значительно больше митохондрий, в которых происходит окисление энергетического субстрата. Саркоплазматический ретикулум, в котором находятся ионы кальция, развит слабее, чем в быстрых волокнах. МВ находятся в более тесном контакте с капиллярами. На одном МВ находится несколько концевых пластинок. Скорость расслабления МВ примерно в 100 раз ниже, чем у быстрых. Источником АТФ являются преимущественно аэробные окислительные процессы, происходящие в митохондриях. Двигательные единицы содержат 10-180 волокон.

Для достижения пика напряжения быстрому мышечному волокну требуется 50 мс. Это обусловлено тем, что мембрана быстрых мышечных волокон возбудима и саркоплазматический ретикулум более развит, поэтому возбуждение мышечного волокна происходит быстрее. Содержание митохондрий меньше, чем в медленных волокнах. Содержат большие запасы гликогена. Источником АТФ является анаробный гликолитический процесс. В двигательной единице содержится 300-800 мышечных волокон.

Сила сокращения одиночных быстрых и медленных волокон примерно одинакова. Однако количество соответствующих волокон в двигательных единицах различается. Поэтому двигательные единицы, состоящие из быстрых волокон способны развить большую силу.

Практически все мышцы содержат двигательные единицы с мышечными волокнами двух типов. Процент содержания того или иного вида волокон зависит от мышцы и генотипа. Так в камбаловидной мышце может быть до 84% медленных волокон, а в трехглавой мышце плеча до 67% быстрых волокон. В среднем в мышцах содержится 40% медленных волокон и 60% быстрых. В старости количество быстрых волокон снижается, что приводит к увеличению относительного содержания медленных волокон в мышце.

При любой работе в любом режиме задействуются как медленные, так и быстрые волокна. Однако процент медленных или быстрых волокон, участвующих в работе изменяется. При быстрых движениях, а также при работе большой мощности в условиях сильного кислородного долга будет работать больше быстрых волокон. При работе низкой интенсивности – медленных. В поддержании осанки участвуют только медленные мышечные волокна.

В начале работы включаются маленькие двигательные единицы (а они в основном содержат медленные волокна). Если они не могут развить нужное усилие, то подключаются более крупные двигательные единицы. Такое ступенчатое включение различных двигательных единиц в зависимости от нагрузки называется правилом рекрутирования мышечных волокон. При постепенном возрастании нагрузки вначале в основном в работу включаются медленные волокна. При нагрузках до 25% от максимальной силы работу выполняют в основном МВ. При дальнейшем возрастании нагрузки в работу включается все больше быстрых двигательных единиц.