21.Сухожильные рефлексы

Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы вызывается ударом молоточка по сухожилию мышцы. Исследование рефлекса с сухожилия двуглавой мышцы возможно в двух положениях. В ответ происходит сгибание руки в локтевом суставе. В осуществлении этого рефлекса принимают участие волокна мышечно-кожного нерва, сегменты CV—CVI спинного мозга.

Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы вызывается ударом молоточка по сухожилию этой мышцы. Рука исследуемого согнута в локтевом суставе и поддерживается рукой исследующего (рис. 4). В ответ на удар молоточка происходит разгибание в локтевом суставе. В осуществлении рефлекса принимают участие волокна лучевого нерва, сегменты CVI — CVII спинного мозга.

Коленный рефлекс вызывается ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки. В ответ на удар молоточка происходит разгибание голени. Чувствительные и двигательные волокна большеберцового нерва (n. tibialis (ветвь n. ischiadici)), сегменты спинного мозга SI — SII[1] (глубокий, сухожильный рефлекс)

Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы бедра вызывается ударом молоточка по сухожилию двуглавой мышцы бедра в положении больного на противоположном боку. В ответ происходит сокращение двуглавой мышцы и сгибание голени. Уровень рефлекторной дуги SI спинного мозга.

Ахиллов рефлекс вызывается ударом молоточка по ахиллову сухожилию. В ответ на удар молоточком происходит подошвенное сгибание стопы. Исследование ахиллова рефлекса возможно в двух положениях: 1) исследуемый лежит на спине, исследующий отводит стопу кнаружи, при этом нога несколько согнута в коленном и тазобедренном суставах; 2) исследуемый лежит на спине, исследующий берет ногу больного за стопу и сгибает ногу в тазобедренном и коленном суставах 3) исследуемый становится на стул так, чтобы обе стопы свободно свисали (рис. 6). В осуществлении рефлекса принимают участие волокна седалищного нерва, сегменты SI — SII спинного мозга.

Рефлекс на растяжение мышцы. Всякий раз, когда мышца внезапно растягивается, возбуждение веретен вызывает рефлекторное сокращение крупных мышечных волокон растянутой мышцы и тесно связанных с ней мышц-синергистов. Нервный контур рефлекса на растяжение: проприоцептивное нервное волокно типа 1а, исходящее от мышечного веретена, входит в задний корешок спинного мозга. Затем ветвь этого волокна идет непосредственно к переднему рогу серого вещества спинного мозга и синаптически связывается с передними мотонейронами, которые посылают двигательные нервные волокна к той же мышце, от которой исходят волокна мышечных веретен. Таким образом, существует моносинаптический путь, позволяющий рефлекторному сигналу вернуться с кратчайшей задержкой назад к мышце после возбуждения веретена. Большинство волокон типа II от мышечных веретен заканчиваются на множестве вставочных нейронов серого вещества, и их аксоны проводят сигналы к передним мотонейронам с задержкой или выполняют другие функции.

22. Координационная деятельность цнс (суммация раздражений, конвергенция, дивергенция, реверберация)

Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основном определяются свойствами нервных центров (функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлекса или регуляцию какой-либо определенной функции):

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.

2. Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синоптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

3. Суммация возбуждений (или торможения). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мембране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД.

4. Конвергенция. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвергируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Так, моторные нейроны спинного мозга могут получать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. В результате конвергенции происходит суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, являющийся суммарным эффектом разнородной информации.

5. Дивергенция и иррадиация. Возбуждение даже единственного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим субстратом широкого распространения импульсов (иррадиации) возбуждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра.

6. Облегчение и окклюзия. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупорки) или, наоборот, облегчения. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реакции. Феномен центрального облегчения характеризуется противоположным эффектом. На облегчении основано проторение пути — распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением.

7. Реверберация возбуждения. Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией. Реверберация возбуждения наблюдается в так называемой рефлекторной последействия, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторое (иногда длительное) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти.