30. Дробление. Типы дробления. Типы бластул.

Дробление — ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она подразделяется на все более мелкие клетки – бластомеры. Дробление может быть полным (голобластическим) или неполным (меробластическим), равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две — три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами), наконец по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.

Радиальное: Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника, осетровых, амфибий, иглокожих, круглоротых.

Спиральное: В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков, кольчатых и ресничных червей.

Билатеральное: Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды.

Анархическое: Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки. Типично для кишечнополостных.

Различают:

1) целобластулу – однослойный пузырек с большим бластоцелем

2) амфибластулу – состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров

3)дискобластулу, напомин. формой диск, расположенный вокруг анимального полюса и отделенный от желтка бластоцелем в виде щели

4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток, плотно прилегая к его поверхности, бластоцель отсутствует.

31. Гаструляция. Способы гаструляции.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков. Сначала энто- и эктодермы (ранняя гаструляция), затем мезодермы (поздняя).

Биологические механизмы, сопровождающие гаструляцию:

1. Деление клеток

2. Избирательная активность генов бластомеров вследствие ооплазматической сегрегации (возникновение локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклеток) и эмбриональной индукции (специфические влияния соседних клеток). Результат избирательной активности – дифференцировка клеток.

3. Перемещение клеток

4. Гибель части клеток

5. Избирательная адгезивность (способность устанавливать межклеточные контакты с клетками своего типа).

Способы ранее гаструляции:

1. Инвагинация. хар-на для целобластулы ланцетника. При этом бластодерма на вегетативном полюсе бластулы впячивается внутрь и дает начало энтодерме. Наружные клетки становятся эктодермой. Образуется гаструла.

2. Эпиболия (для амфибластулы амфибий). Микромеры анимального полюса делятся быстрее наполненных желтком макромеров вегетативного полюса. Поэтому наплывают на них, образуя наружный листок эктодермы

3. Деляминация (расслоение) (для дискобластулы птиц). Клетки бластодермы делятся параллельно поверхности желтка и расслаиваются на 2 слоя: наружный – эктодерма, внутренний (лежит на желтке) – энтодерма.

4. Иммиграция (перемещение) (для бластулы кишечнополостных) При этом некоторые клетки бластодермы мигрируют внутрь и дают начало энтодерме, оставшиеся снаружи клетки – эктодерма.