1.2. Продолжительность жизни.

Продолжительность жизни - это мультифакторный признак, один из наиболее значимых количественных признаков организма. Старение с точки зрения биологии - это процесс постепенного угнетения основных функций организма, в том числе регенерационных и репродуктивных, вследствие чего организм становится менее приспособленным к условиям окружающей среды (теряется способность противостоять стрессам, болезням, травмам), что делает гибель организма неизбежной.

Биология продолжительности жизни - это раздел биологии, занимающийся изучениемзакономерностей длительности жизни организмов, а также механизмов ее определяющих (Гаврилов и др.,1991). Среди наиболее актуальных ее проблем, выделяют: проблему наследуемости и изменчивости длительности жизни (Lints et al, 1989), проблему половых различий по срокам жизни (Hazzard, 1986), а также проблему изменения продолжительности жизни в процессе биологической эволюции (Wodhead, 1987). Таким образом, в задачи биологии продолжительности жизни входит выяснение причин индивидуальных различий по срокам жизни, а также причин межпопуляционных и межвидовых различий по этому признаку.

1.2.1.Факторы, влияющие на продолжительность жизни.

1) Экологические факторы.

Экологические факторы, влияющие на продолжительность жизни, делятся на две группы: абиотические факторы и биологические факторы.

Абиотическими факторами называются факторы неживой природы, к которым относятся: лучистая энергия, освещенность, температура, влажность воздуха, атмосферное давление, магнитное поле Земли, ионизирующее излучение, рельеф местности. В настоящее время активно изучается влияние на продолжительность жизни таких факторов, как температура (Helfand, Rogina, 2003; Huang et al., 2004), качество пищи (Helfand, Rogina 2003;Cheng et al., 2005; Partridge et al., 2005), ионизирующая радиация (Moskalev et al., 2008)

Под биологическими факторами, влияющими на продолжительность жизни, подразумевают факторы живой природы, например: патогенные микроорганизмы (вирусы, бактерии, грибы, простейшие), хищники и т.д. (Стожанов, 2007). Например, показано, что при добавление в пищу гриба шиитаке Lentinula edodes увеличивается средняя продолжительность жизни Drosophila melanogaster (Матюшкова и др., 2010).

2) Генетические факторы.

Генотип оказывает прямое влияние на жизнеспособность всех систем организма и на продолжительность его жизни.

В последние годы, достигнут большой прогресс в понимании генетического контроля продолжительности жизни. Установлено, что в регуляции стрессоустойчивости организма, скорости его старения и продолжительности жизни участвуют различные гены. Многие из них вовлечены в процессы развития и роста клеток, метаболизма и репродукции, транскрипции и трансляции, и в другие жизненно важные процессы в клетке (McElwee et al., 2004; Lamitina, Strange, 2005; Carter, Brunet, 2007).Например, мутации в генах протеинкиназ PI3K, PKB, SGK-1, TOR или сверхэкспрессия фосфотазы PTEN, блокирующей каскад этих киназ, продлевают жизнь модельным объектам (Broughton et al., 2005; Solari et al, 2005). А деацетилазы белков семейства Sir2/ SIRT1 в ответ на стрессовые воздействия подавляют проапоптозную функцию транскрипционных факторов p53 и FOXO, а также репрессируют гены, контролирующие участие эндоплазмотической сети в стресс-ответе, способствуя выживаемости клетки и увеличению продолжительности жизни (Rogina et al., 2004; Tissenbaum et al., 2006; Viswanathan et al.2005). А организм, в котором экспрессируется другая деацетилаза, Rpd3/ HDAC, напротив, способствует старению, а мутация ее гена продлевает жизнь (Rogina, 2002). В последнее время появились данные о влиянии генов белков теплового шока (Hsps, Heat Shock Proteins) на продолжительность жизни различных модельных организмов (Morrow et al., 2004; Klose et al., 2005; Poirier et al., 2008; Vanhooren et al., 2008).

Продолжительность жизни может сильно отличаться в разных популяциях и у разных особей одного вида. Считается, что генетический контроль продолжительности жизни эволюционно консервативен, что делает целесообразным проведение исследований на модельных объектах, в том числе на дрозофиле, большинство генов которой имеет ортологи у других высших эукариот.