4.1.2.4. Жизненность ценопопуляций

Жизненность ценопопуляции определяется жизненным состоянием образующих ее особей, а под жизненностью понимают их свойства, проявляющиеся в мощности особей различных перспективах их развития. Жизненность особей характеризуется такими показателями, как возрастное состояние, диаметр, высота и степень разветвленности побегов, размер листовых пластинок, степень облиственности, число генеративных побегов, число жизнеспособных почек и т.д.

Под жизненностью, или жизненным состоянием ценопопуляций понимается интегральная характеристика, отражающая степень развития, устойчивости и продуктивность ценопопуляций (Ермакова, 1976). Жизненность ценопопуляции характеризуется рядом качественных и количественных параметров, таких как возрастной состав ценопопуляций, численность, фитомасса, проективное покрытие, средняя высота побегов, средний диаметр стеблей или средневзвешенная генеративность и т.д.

В геоботанике применяются три методических подхода к оценке жизненного состояния ценопопуляций (Ермакова, 1976). Глазомерная оценка жизненности ценопопуляций по состоянию основной массы ее особей, 2) определение жизненности ценопопуляций путем изучения жизненного состояния модельных особей, 3) оценка жизненности ценопопуляций путем изучения жизненного состояния всех ее особей на определенной учетной площади фитоценоза. Существует несколько шкал жизненности ценопопуляций (Braun-Blanquet, Pavillard, 1922; Гроссгейм, 1929; Сукачев, 1961; Уранов, 1960 и др.). В качестве примера приведем четырехбалльную шкалу В.Н. Сукачева с указанием сокращенных названий баллов:

1. Ценопопуляция развивается вполне нормально, проходя весь жизненный цикл до плодоношения включительно; особи достигают своих обычных размеров - "вп. н.";

2. Ценопопуляция плодоносит, но ее особи не достигают своих обычных размеров.- "п.н."

3. Ценопопуляция вегетативно развита нормально, но не плодоносит – "не пл."

4. Ценопопуляция не плодоносит и сильно угнетена в вегетативной сфере. - "сл."

Жизненность ценопопуляций изменяется во времени и при переходе от одного фитоценоза к другому. Поэтому изучение жизненного состояния ценопопуляций помогает определить положение каждой ценопопуляций в конкретном фитоценозе.

4.1.3. Фитоценотипный состав фитоценозов

Ценопопуляция в фитоценозе играет определенную роль, влияя на формирование его внутренней среды (фитосреды) и на другие ценопопуляции. Роль ценопопуляций зависит не только от ее количественного участия, но и от эколого-биологических особенностей вида. Поэтому уже на заре геоботаники возникла необходимость выделения групп видов разной ценотической значимости. Так, например, еще в середине XIX века Ю. Лоренц (Lorence, 1858) предложил различать две группы видов - организущие и случайные. Н.В. Высоцкий (1915) и И.К. Пачоский (1917) также выделили две группы видов: 1) основные, постоянно присутствующие виды, определяющие основные свойства фитоценозов - превалиды, или компоненты; 2) временные виды, появляющиеся периодически и занимающие в фитоценозе промежутки между основными видами - ингредиенты.

В дальнейшем эти представления развивались и постепенно сложилось современное понимание фитоценотипа, как (группы видов или ценопопуляций со сходной ролью и фитоценотической позицией (термин фитоценотип был предложен Л.Г. Раменским в 1938 г).Однако, несмотря на давнюю историю учения о фитоценотипах, до сих пор нет единой трактовки фитоценотипа и строятся различные системы фитоценотипов. В настоящее время существуют два основных подхода в понимании фитоценотипа.

Согласно первому подходу (Сукачев, 1928) под фитоценотипом понимают совокупность ценопопуляций, обладающих сходным средообразующим воздействием и сходной степенью влияния на другие ценопопуляции фитоценоза. При таком понимании фитоценотипа один и тот же вид в разных фитоценозах может быть отнесен к различным фитоценотипам в зависимости от роли его конкретных ценопопуляций. Поскольку в данном случае понятие фитоценотипа приложимо к конкретным ценопопуляциям, постольку такого рода фитоценотипы называют популяционными.

Среди отечественных геоботаников наиболее популярна приводимая ниже система популяционных фитоценотипов, разработанная Г.И. Поплавской (1924), В.Н. Сукачевым (1928), С.Я.Соколовым (1947):

1. Эдификаторы - ценопопуляции, слагающие основу фитоценоза, играющие главную роль в формировании фитоценоза, оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они являются доминантами и образуют основную фитомассу в фитоценозе.

1.1. Собственно эдификаторы - единоличные эдификаторы главных ярусов, например, ценопопуляция сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в сосновом лесу;

2. Соэдификаторы - коллективные эдификаторы в главных ярусах, например, ценопопуляции кедра сибирского (Pinus sibirica) и пихты сибирской (Abies sibirica) в пихгово-кедровом темнохвойном лесу;

3. Субэдификаторы - эдификаторы подчиненных ярусов, например, ценопопуляция брусники (Vaccinium vitis-idaea) в сосняке брусничном.

Все эдификаторы подразделяются на автохтонные эдификаторы естественных ненарушенных сообществ и дигрессивные - эдификаторы нарушенных фитоценозов.

2. Ассектаторы- ценопопуляции, характерные для фитоценоза, постоянно присутствующие в нем, но не обильные и потому не имеющие большого фитоценотического значения:

2.1. Эдификаторофилы - ассектаторы, хорошо приспособленные к фитосреде, создаваемой эдификатором. Таковы, например, необильные ценопопуляции тенелюбивых кислички (Oxalis acetosella), седмичника (Trientalis europea) линией северной (Linnaea borealis) в - темнохвойных лесах с зеленомошным напочвенным покровом;

2.2. Эдификаторофобы - ассектаторы, неприспособленные к фитосреде, создаваемой эдификаторами. В фитоценозах они локализуются на участках с ослабленным влиянием эдификаторов. Таковы, например, светолюбивые растения, отмечаемые на прогалинах (окнах) древостоя тенистых темнохвойных лесов.

3.Адвентивные растения - ценопопуляции случайные, свойственные данному фитоценозу, быстро исчезающие из него, например, полевые сорняки на естественных лугах, крапива (Urtica dioica) в водораздельных лесах и т.п.

При втором подходе под фитоценотипом понимают совокупность видов, сходных по конкурентным способностям и потенциальным возможностям занять ту или иную позицию в фитоценозе, которые определяются наследственными более или стабильными для каждого вида эколого-биологическими особенностями. Очевидно, что при таком подходе вид в целом относится к какому-то одному фитоценотипу. Подобное понимание фитоценотипа было заложено в работах Н.Г. Высоцкого (1915) и И.К. Пачоского (1917) и позднее развито Л.Г. Раменским (1938), А.А. Ниценко (1965), Т.А. Работновым (1966) и другими геоботаниками. Такого рода фитоценотипы А.А. Ниценко (1965) предложил назвать видовыми фитоценотипами. Однако в дальнейшем Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1969) показал, что в большинстве случаев вид не может относиться к одному фитоценотипу в пределах всего ареала, что последний, с данной точки зрения можно разделить на несколько частей-хорионов, в пределах которых вид устойчиво поддерживает одну и ту же позицию в разных фитоценозах. Такие фитоценотипы были названы региональными фитоценотипами (Шеляг-Сосонко, 1974).

К видовым фитоценотипам близко понятие типа стратегии жизни растений (Работнов, 1974; Миркин, Розенберг, 1983), который объединяет виды со сходными способностями выживания и поддержания стабильности ценопопуляций и определяет позицию вида в разных фитоценозах. Ниже рассматриваются наиболее популярные системы видовых фитоценотипов, или типов стратегии жизни растений.

Раменский (1938) выделил три типа растений:

1. Виоленты - растения, обладающие высокой энергией жизнедеятельности. Они быстро захватывают территорию и прочно удерживают их за собой, подавляя и заглушая своих соперников. Л.Г. Раменский образно назвал их " львами растительного мира". К виолентам относятся большинство древесных пород, многие корневищные и дерновинные травы, особенно виды мезофильной экологии. В целом все виоленты обнаруживают высокую конкурентную способность, которая, однако реализуется лишь в более или менее благоприятных условиях.

2. Патиенты ("верблюды") - растения, не отличающиеся особой энергией жизнедеятельности, но выносливые в неблагоприятных условиях. Поэтому они способны формировать фитоценозы в экстремальных местообитаниях. Типичными патиентами являются гидрофиты, галофиты, многие ксерофиты.

3. Эксплеренты (шакалы) - растения низкой ценотической мощности и неустойчивые к экстремальным условиям. Они не выдерживают конкуренции с виолентами и поэтому в ненарушенных фитоценозах отсутствуют или представлены малочисленными ценопопуляциями. Вместе с тем эксплеренты обладают рядом приспособлений, позволяющих им быстро размножаться или разрастаться и занимать освободившиеся экологические ниши в нарушенных фитоценозах, образующих основную фитомассу. Однако эксплеренты не могут господствовать в фитоценозе - при восстановлении численности виолентных ценопопуляций они вытесняются последними или переходят в разряд подчиненных ценопопуляций. Примерами эксплерентов являются заселяющие лесные гари и вырубки береза (Betula), осина (Populus tremula), иван-чай (Chamerion angustifolium), а также некоторые полевые сорняки, обильно разрастающиеся на нарушенных лугах.

Эксплеренты сформировались в процессе эволюции в условиях регулярных нарушений растительного покрова под влиянием пожаров, засух, застоя воды, массового размножения фитофагов и т.д. Успешное разрастание эксплерентов в нарушенных фитоценозах связано, прежде всего, с такими их биологическими особенностями, как способность семян длительное время сохранять всхожесть и накапливаться в почве, быстрый налет семян из других местообитаний, способность к интенсивному вегетативному разрастанию и размножению. Эксплеренты имеют большое значение в быстром формировании временных фитоценозов на месте уничтоженной или нарушенной растительности, а в некоторых случаях они создают благоприятные условия для возобновления растений, свойственных коренной растительности.

Значительно позже Ю. Грайм (Grime, 1974) предложил различать различать три типа стратегии жизни растений, которые практически полностью совпадают с фитоценотипами Раменского: а) конкуренты - соответствуют виолентам, б) толеранты - соответствуют патиентам, в) рудералы соответствуют эксплерентам. Им была установлена четкая связь типа стратегий с характером местообитаний (рис. 16): в ненарушенных, богатых ресурсами местообитаниях доминируют виды с конкурентной стратегией; в ненарушенных, но бедных ресурсами или суровых местообитаниях выгодна толерантная стратегия; а в сильно нарушенных богатых ресурсами благоприятных местообитаниях уместна рудеральная стратегия.

Рис.16. Связь местообитаний и типов стратегии жизни растений по Грайму (Grime, 1979)

Рис.17. Схема типов стратегии жизни организмов (Grime, 1979; Раменский , 1938). К – стратеги (конкуренты-виоленты), R- стратеги (рудералы-эксплеренты), L-стратеги (толеранты-патиенты).

Учитывая указанную связь типов стратегий жизни растений с местообитаний связь типов стратегий жизни растений с местообитаниями, Ю. Грайм (1979) представил свою систему в виде треугольника, по углам которого разместились типы стратегии. (рис17)

Б.М. Миркин (Миркин, Розенберг, 1983), различая абиотические неблагоприятные (стрессовые) факторы и подразделив группу рудералов на две подгруппы, получил пять основных типов стратегии жизни растений:

1. Виоленты (К-стратегии) – виды, способные за счет активных биоморфологических реакций быстро захватывать и удерживать за собой большое пространство экологических ниш;

2. Патиенты экотопические (L-стратеги) - виды, способные переносить абиотический стресс и обладающие развитым физиолого-биохимическим аппаратом оптимального использования скудных ресурсов, например, виды пустынь, тундр, галофиты и наскальные растения;

3. Патиенты фитоценотические (LR-стратеги) - виды, испытывающие и приспособленные выдерживать фитоценотический стресс со стороны конкурентов, например, лесные тенелюбы, ацидофилы сфагновых болот и т.д.;

4. Эксплеренты ложные (RL-стратеги) - однолетники пустынь, дающие вспышки развития в периоды дождей, степные эфемеры и эфемероиды листопадных лесов и т.д.;

5. Эксплеренты настоящие (R-стратеги) – рудеральные виды в узком смысле, приспособленные к жизни в условиях нарушенных фитоценозов.

Т аблицы из учебника Б.М. Миркина и др ., 2002

Таблица 15