4.1.2.3. Фенологическое состояние ценопопуляций

Каждый растительный организм в течение вегетативного периода проходит ряд стадий сезонного роста и развития, начиная от прорастания генеративных зачатков или от возобновления перезимовавших почек и побегов до отмирания растений или подготовки к новому зимнему периоду. Эти стадии развития растений, адаптированные к сезонной динамике факторов среды называют фенологическими фазами, или фенофазами. Поскольку фазы развития вегетативных и генеративных органов происходят всегда последовательно, постольку лучше раздельно фиксировать фазы вегетативного развития и фазы генеративного развития растений (Бейдеман, 1974; Быков, 1983).

У высших растений различают следующие фазы: 1)вегетативного развития - а) начало сокодвижения б) набухание почек, в) начало роста побегов, г) зеленение листовых почек, д) развертывание листьев, е) летняя потеря листвы, ж) летний покой (летняя диапауза), з) засыхание отдельных побегов, развертывание листьев после летнего покоя, к) закладка почек, л) начало осеннего окрашивания листьев, м) осенняя окраска листьев, н) начало листопада, о) листопад, п) окончание листопада, р) полная потеря листьев, с) зимнее отмирание побегов т) диапауза, у) мертвое растение;

2) генеративного развития - а) набухание цветочных почек, развертывание цветочных почек, в) раскрывание первых цветков, г) массовое цветение, д) конец цветения, е) начало завязывания плодов, ж) массовое завязывание плодов, з) созревание плодов, и) появление первых зрелых плодов, к) массовое созревание, л) начало опадения плодов или семян,, м) конец опадения плодов и семян, н) плодоношение закончено, о) у растений нет признаков генерации.

В полевых условиях удобно использовать более простую шкалу фенофаз (табл. 5).

Можно изучать фенологическое развитие отдельного растения (особи), отдельной ценопопуляции и фитоценоза в целом. Оценка фенологической фазы ценопопуляции производится по состоянию образующих ее особей, а фенологического состояния фитоценоза по фенологическому состоянию входящих в него ценопопуляций.

Результаты фенологических исследований, проводимых на стационарах, изображают в графической форме в виде так называемых фенологических спектров (феноспектров), на которых показывается последовательность и длительность прохождения фенологических фаз особи, ценопопуляции или фитоценоза в целом. Ниже приводятся примеры феноспектров двух ценопопуляций (рис. 15).

Таблица 5.

Упрощенная шкала фенофаз (Быков, 1973)

Вегетативное состояние	Обозначение	Генеративное состояние	Обозначение
В зачатках	.	Появление соцветий и спороносов	↑
Всходы	^	Бутонизация	
Начало вегетации		Начало цветения	
Вегетация	-	Полное цветение	О
Конец вегетации		Конец цветения	
Перерыв вегетации, покой	=	Созревание плодов и спороносов	+
Отмирание	v	Зрелые плоды и спороносы	●
Мертвые растения	х	Осыпание плодов, семян, спор	
		Генерация закончена	
		Нет признаков генерации	≡

Рис 15. Фенологические спектры: Е - Ceratoides papposa, P - Populus tremula. Генеративные фазы: 1-бутонизация, 2-начало цветения, 3-цветение, 4-конец цветения, 5 - созревание плодов, 6- зрелые плоды, 7-осыпание плодов и семян, 8 – состояние покоя, 9 - начало вегетации, 10-вегетация, 11-конец вегетации. IV-IX – месяцы.

Характер фенологических спектров зависит, с одной стороны, от видовой специфичности растений и, с другой стороны, особенностей сезонных изменений экологических условий. Поэтому анализ феноспектров ценопопуляций позволяет выявлять экологию видов, фенофазное состояние ценопопуляций в каждый конкретный момент времени, их годовой цикл развития, изменения ценопопуляций в течение вегетационного периода, а также сезонного развития всего фитоценоза.