4.1.2. Ценопопуляции

Каждый вид в фитоценозе почти всегда бывает представлен более или менее значительным числом особей, которые в совокупности образуют ценопопуляцию. Представление о ценопопуляции было разработано в сороковых - начале пятидесятых годов ТА. Работновым (1945, 1950а и др.), а термин ценопопуляции был введен в геоботанику позже В.В. Петровским (1960) и А.А. Корчагиным (1964). В дальнейшем учение о ценопопуляции интенсивно развивалось А.А. Урановым и его учениками, опубликовавшими много интересных работ, в том числе двухтомную монографию "Ценопопуляции растений" (1975,1989).

К настоящему времени сформировалось представление о ценопопуляции, как одном из основных элементов состава фитоценоза, а сам фитоценоз нередко определяется как система ценопопуляций, связанных друг с другом и со средой. Каждая ценопопуляция занимает свою экологическую нишу. При совместном произрастании видов в фитоценозе ниши ценопопуляций частично перекрываются, но их центры всегда дифференцированы (Миркин, Розенберг, 1978). Ценопопуляции представляют собой гетерогенное образование. Она состоит из особей, различающихся по возрасту, размерам, жизненному состоянию, реакции на внешние воздействия и т.д. Считается, что внутренняя дифференциация ценопопуляции является фактором устойчивости. В связи с непрерывностью растительного покрова и слабой дискретностью естественных фитоценозов ценопуляции одного вида из соседних фитоценозов оказываются связанными постепенными, континуумообразными переходами и нечетко отграничиваются друг от друга (Миркин, Розенберг, 1983).

Каждая ценопопуляция занимает в фитоценозе определенное положение, т.е. играет определенную роль, которая зависит, прежде всего, от следующих признаков ценопопуляции: количественного участия, возрастного состава, фенологического состояния, жизненного состояния, эколого-биологических особенностей.

4.1.2.1. Количественное участие ценопопуляций

Количественное участие видов в растительных сообществах, обычно называемое в отечественной геоботанике обилием, выражается различными показателями - численностью особей, проективным покрытием поверхности почвы их надземными побегами, массой, объемом - и определяется разными методами.

Разные ценопопуляции присутствуют в фитоценозах в неодинаковом количестве и с данной точки зрения подразделяются на доминантные - господствующие, содоминантные - более или менее обильные, делящие господство между собой, и второстепенные - не обильные. В конкретных фитоценозах может присутствовать разное число доминантных ценопопуляций: от одной до десяти-пяти, что позволяет различать фитоценозы монодоминанатные, дидоминантные и полидоминантные. Учитывая, что количественное участие доминантных ценопопуляций на лугах может варьировать в широких пределах, Т.А. Работнов (1974) предложил различать несколько категорий доминантов:

1. устойчивые абсолютные доминанты - растения, ежегодно превосходящие по массе своих надземных органов все остальные ценопопуляции, вместе взятые;

2. Эпизодически абсолютные доминанты - ценопопуляции, создающие в отдельные годы свыше 50 % общего урожая;

3. доминанты первого ранга - образуют от 20-25 % до 50 % общего урожая

4. Доминанты второго ранга (дополняющие доминанты) – дают от 5 до 20-25 % общего урожая.

А.Я. Гордягин (1922), учитывая не только количественное участие видов в фитоценозе, но и положение доминантов в главном или второстепенных ярусах, предложил следующую систему доминантов:

1. Доминанты - виды, господствующие в главном ярусе:

1а. Собственно доминант- единоличный доминант главного яруса,

1б. Кондоминанты - коллективные доминанты главного яруса,

2.Субдоминанты- доминанты подчиненных ярусов:

2а. Собственно субдоминант - единоличный доминант подчиненного

яруса,

2б. субдкондоминанты - коллективные доминанты подчиненного

яруса,

3. Недоминанты - необильные виды главного и подчиненных ярусов.

В некоторых фитоценозах вообще бывает трудно выделить доминанты, так как основная фитомасса в них распределяется между многими (5-10) ценопопуляциями, присутствующими примерно в одинаковом обилии. В таких случаях говорят о группах доминирования, относя к последним группы видом жизненной формы и сходной экологии. Так, например, на остепненных лугах поймы Иртыша выделяется группа доминирования, включающая такие корневищные мезофитные растения, как пырей ползучий (Elytrigia repens), кострец безостый (Bromopsis inermis), мятлик узколистный (Роа angustifolia) осока ранняя (Сагех ргаесох).

Доминантные ценопопуляции способны формировать не все виды. По данным Б.А. Быкова (1960-1965), во флоре СССР из примерно 20 000 видов сосудистых растений доминантами могут выступать в определенных условиях лишь 1 400 видов, что составляет 7 %. Однако доминанты играют большую роль в образовании растительного покрова Земли и в функционировании конкретных фитоценозов. Многие из них к тому же являются полезными растениями и имеют важное значение в жизни человека. Поэтому доминанты заслуживают первоочередного внимания при любом изучении фитоценозов.