- •Глава 6 учение об экологических системах (биогеоценология)
- •6.1. Понятие экосистемы, биогеоценоза, биогеоценологии
- •6.2. Структурно-функциональная организация экосистем
- •6.4. Биологическая продуктивность экосистем
- •6.5. Динамика экосистем
- •6.6. Энергетика экосистем
- •6.6. Принципы теории систем в экологии
- •6.7. Основные законы и принципы экологии
- •6.8. Основные свойства живых систем
6.6. Энергетика экосистем
Составляющие экосистемы – это поток энергии, круговорот веществ, биотический и абиотический компоненты и управляющие петли обратной связи.
В климаксной стадии экосистема может находиться неопределенно долго.
В климаксном состоянии достигается максимальное равновесие всех ее внутренних элементов и равновесие с внешней средой, когда приход и расход энергии и вещества в экосистему сбалансированы, а степень энтропии минимальна.
На первых стадиях сукцессии экосистема стремиться к максимальным приростам биомассы (В). В этом случае приход энергии в экосистему превосходит ее расход.
На ранних стадиях сукцессии валовая первичная продуктивность (Р) превосходит затраты на дыхание (R), поэтому Р/R >1.
По мере развития экосистемы отношение Р/R стремиться к нулю.
В том случае, когда Р больше R, в системе накапливаются органические вещества и биомасса (В), в результате чего отношение Р/В будет снижаться, а отношение В/R и B/P+R будут увеличиваться.
В фазу климакса приросты минимальны, но биомасса максимальна.
На начальных и средних стадиях развития разнообразие экосистемы стремиться к максимуму, достигая его в климаксе. Чем он ближе, чем медленнее сменяются стадии развития экосистемы. При этом сукцессии сопровождаются постепенным увеличением замкнутости круговорота веществ и энергии.
Климаксовая стадия является кульминацией сукцессии. На этой стадии возникает сбалансированная экосистема, в которой на единицу площади приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимоотношений (табл. 5).
Таблица 5
Изменение характеристик экосистемы в ходе развития сукцессии
(по Ю.Одум, 1975)
Характеристики биоценоза |
Развивающаяся стадия |
Зрелая стадия |
Энергетика сообщества |
|
|
Отношение валовой продукции (Р) к дыханию (R) |
>1 |
<1 |
Отношение валовой продукции (Р) к биомассе (В): Р/В |
Высокое |
Низкое |
Биомасса (В) на единицу потока энергии (P+R): В/P+R |
Низкая |
Высокая |
Урожай (чистая продукция сообщества) |
Высокий |
Низкий |
Пищевые цепи |
Линейные, преимущественно пастбищные |
Ветвящиеся, преимущественно детритные |
Структура сообщества |
|
|
Общее органическое вещество |
Мало |
Много |
Неорганические биогенные вещества |
Экстрабиотические |
Интрабиотические |
Видовое разнообразие (число видов) |
Мало |
Велико |
Биохимическое разнообразие |
Мало |
Велико |
Выравненность |
Мала |
Велика |
Структурное разнообразие (ярусность и пространственная гетерогенность) |
Слабо организовано |
Хорошо организовано |
Жизненный цикл |
|
|
Специализация по экологическим нишам |
Широкая |
Узкая |
Размеры особей |
Небольшие |
Крупные |
Жизненные циклы |
Короткие и простые |
Длинные и сложные |
Количество семян |
Много |
Мало |
Размер семян |
Мелкие |
Крупные |
Распространение семян |
Ветром, путем прилипания к животным |
Под действием силы тяжести, путем заглатывания животными |
Выживаемость семян |
Длительная |
Короткая |
Соотношение массы корней и побегов |
Низкое |
Высокое |
Скорость роста растения |
Высокая |
Низкая |
Размеры растения |
Мелкие |
Крупные |
Теневыносливость |
Низкая |
Высокая |
Круговороты биогенных веществ |
|
|
Круговороты минеральных веществ |
Открытые |
Замкнутые |
Скорость обмена веществ между организмом и средой |
Высокая |
Низкая |
Роль детрита в регенерации биогенных веществ |
Незначительная |
Высокая |
Давление отбора |
|
|
Характер роста популяции |
Экспоненциальный |
Логистический |
Продукция |
Количество |
Качество |
Всеобщий гомеостаз |
|
|
Стабильность, устойчивость к внешним воздействиям |
Низкая |
Высокая |
Сохранение биогенных веществ |
С потерями |
Полное |
Энтропия |
Высокая |
Низкая |
Информация |
Мало |
Много |
Внутренний симбиоз |
Не развит |
Развит |