- •Глава 6 учение об экологических системах (биогеоценология)
- •6.1. Понятие экосистемы, биогеоценоза, биогеоценологии
- •6.2. Структурно-функциональная организация экосистем
- •6.4. Биологическая продуктивность экосистем
- •6.5. Динамика экосистем
- •6.6. Энергетика экосистем
- •6.6. Принципы теории систем в экологии
- •6.7. Основные законы и принципы экологии
- •6.8. Основные свойства живых систем
6.4. Биологическая продуктивность экосистем
Биологическая продуктивность экосистем – это скорость возобновления биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав экосистемы. Она выражается количеством продукции (биомассы) за единицу времени в расчете на единицу площади или единицу объема.
Продукция – это количество биомассы, образующейся на единице площади (м2, га) или в единице объема (м3) биотопа за определенный промежуток времени (час, месяц, сезон, год, несколько лет).
Биомасса – это масса всех живых организмов экосистемы, обитающих на единице площади или в единице объема биотопа. Она выражается в единицах массы сырого или сухого органического вещества (г, кг, т).
Биомасса и биологическая продуктивность экосистемы могут значительно отличаться между собой.
Различают: 1 - первичную продукцию (количество органического вещества, которое выработано автотрофными растениями - продуцентами); 2 – вторичную продукцию (которая соответствует увеличению биомассы гетеротнофными организмами на уровне животных-консументов и редуцентов).
Общее количество биомассы, которая образуется продуцентами в процессе фотосинтеза, называется валовая первичная продукция. Большая часть ее тратится на первом трофическом уровне на поддержание процессов жизнедеятельности организмов и дыхание и называется траты на дыхание I-го трофического уровня. Та продукция I-го трофического уровня, которая остается за вычетом трат на дыхание, и может быть использована следующим трофическим уровнем, называется чистая первичная продукция.
Первичная и вторичная продуктивность (продукция) выражаются либо массой образованного органического сырого или сухого вещества (г, кг, т), либо количеством (г) содержащегося в этой продукции углерода (С), либо количеством энергии, эквивалентным данной биомассе (ккал).
Валовая первичная продукция соответствует общему количеству энергии, поглощенному автотрофами, и эквивалентна части солнечной энергии, поглощенной фотосинтезирующими организмами. Она оценивается в 1% от общего количества энергии, ежегодно получаемой Землей от Солнца (5 * 1020 ккал в год). Согласно данным экологов, первичная продуктивность биосферы Земли в расчете на сухую массу составляет от 83 * 109 т/год (в том числе 30 * 109 т/год для океанов и 53 * 109 т/год для наземных биомов) до 164 * 109 т в год (Рамад, 1981).
Продуктивность различных экосистем биосферы неодинакова.
Так, продуктивность пустынь и пелагических зон океана очень мала (меньше 200 г сухого вещества/год/м2), а в поверхностных голубых водах тропических морей, бедных питательными веществами, продуктивность едва достигает 15 г сухого вещества/год /м2. Поэтому, хотя океаны покрывают 0,7 общей поверхности Земли, их вклад в первичную продукцию составляет лишь 40%. С другой стороны, леса, занимающие около 0,1 части площади материков, фиксируют почти половину общей энергии, перерабатываемой совокупностью всех первичных продуцентов Земного шара.
Леса – это биомы, первичная продуктивность которых превышает продукцию других биомов. Она составляет 1000-3000 г сухой массы/ год / м2, или более 400 г С/ год /м2.
Культивируемые земли занимают около 1% суши и обладают высокой первичной продуктивностью (1000-3000 г сухой массы/год/м2), однако доля культивируемых земель в производстве первичной продукции всей биосферы незначительная – ее оценивают в 5%.
Для других районов суши (степей, пастбищ, глубоких озер) чистая первичная продуктивность менее значительна и варьирует от 150 до 1000 г сухого вещества/год /м2.
Чистая продуктивность пустынь и океанов составляет 120-150 г массы сухого вещества/год /м2.
Несмотря на обширные акватории, океан является зоной с весьма низкой чистой первичной продуктивностью – 55 г С/год /м2.
В наземных экосистемах чистая первичная продуктивность прежде всего обусловлена температурой и влажностью Она превышает 800 г С/ год /м2 в тропических влажных вечнозеленых лесах, но в тундрах и пустынях не достигает и 100 г С/год /м2, а в других наземных биомах имеет промежуточное значение.
Эффективность (КПД) превращения солнечной энергии в растительную биомассу в процессе фотосинтеза различна в разных экосистемах. Она достигает 3% в некоторых лесах, но в основных лесных биомах обычно не превышает 0,501%. Она достигает 0,1% в степных зонах умеренных и тропических широт и более 0,05% в пустынях и тундрах. В среднем эта эффективность равна 0,1% для первичной продуктивности суши и 0,04% для океанов (Рамад,1981).