6.5. Динамика экосистем

Экосистема способна существовать неопределенно долгий промежуток времени, в течение которого происходят закономерные изменения ее живого (биотического) и неживого (абиотического) компонента – биоценоза и биотопа. Идущий таким образом динамический процесс называется сукцессией. Следовательно, одно из основных свойств экосистемы – это ее динамизм.

Сукцессия (от англ. succession – последовательность) – это последовательная смена экосистем, преемственно возникающих на одной и той же территории под влиянием природных факторов или деятельности человека.

Изменение экосистем может происходить под действием внешних и внутренних факторов. В зависимости от вектора (направления) действующих сил и причин, вызывающих сукцессии, различают: 1 – аллогенные (или экзогенные), 2 – автогенные (или эндогенные) сукцессии.

Аллогенные (экзогенные) сукцессии вызываются внешними факторами. Они обусловлены влиянием геохимических сил, действующих на экосистемы извне. Выделяют 5 групп внешних факторов, вызывающих аллогенные сукцессии: 1 – антропогенные (вызываются деятельностью человека); 2 – зоогенные (вызываются животными вследствие недовыпаса или перевыпаса стад); 3 – климатические (вызываются однонаправленным изменением климата); 4 – эдафические (вызываются изменением свойств почвы вследствие эрозии, закисления, засоления, обеднения и др.); 5 – геологические (вызываются тектоническими процессами, связанными с поднятием или опусканием земной коры.

Влияние климатических факторов ярко демонстрируют изменения биоценозов и экосистем в Европе в четвертичный период, который характеризовался чередованием ледникового и межледникового этапов.

Ледниковая фауна состояла из мамонтов, волосатых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов – леммингов. При максимальном развитии ледника Средняя Европа представляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, причем вся флора умеренного климата была вытеснена на юг. Потепление, наступившее в межледниковый период, позволило теплолюбивым растениям, в частности винограду, возвратиться в районы к северу от Альп, а теплолюбивой фауне, в том числе древнему слону и гиппопотаму, обосноваться в Европе.

Такие геологические явления как эрозия почв, образование осадочных пород, горообразование, вулканизация могут настолько изменить физико-химическую среду, что она, в свою очередь, вызовет значительные изменения в биоценозах и экосистемах.

Автогенные (эндогенные) сукцессии вызываются процессами, протекающими внутри экосистемы. По характеру протекания автогенные сукцессии делят на: 1 – автогенетические, 2 – сингенетические.

Автогенетические сукцессии имеют место тогда, когда виды в результате своей жизнедеятельности изменяют условия среды вокруг себя так, что одни виды начинают вытеснять другие, в результате на смену одного биоценоза приходит другой.

Сингенетические сукцессии происходят тогда, когда новый вид начинает очень быстро размножаться и постепенно вытесняет местные виды (например, опунция в Австралии).

С учетом причин возникновения автогенных сукцессий экологи Дж. Коннел и Р.Слейтер (1977) предложили 2 модели развития сукцессии:

1 – «модель облегчения», в соответствии с которой виды ранних стадий («пионеры») изменяют условия существования и готовят условия для последующих поселенцев;

2 – «модель ингибирования», в соответствии с которой первые виды («пионеры» противодействуют влиянию других видов («захватчиков») и сохраняются до тех пор, пока не окажутся вытесненными в результате конкуренции, выедания и других причин

Сукцессия – это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в нем процессов. Сукцессия определенным образом направлена, а, следовательно, предсказуема.

Сукцессия – это закономерный исторический процесс смены одной экосистемы другой в результате направленного абиотического действия экологических факторов.

Ряд неустойчивых биоценозов экосистемы, которые сменяют друг друга во времени, называется серией, а сами неустойчивые биоценозы – сериальными стадиями. Заключительная (терминальная), стабильная стадия сукцессии называется климаксной стадией или просто климаксом.

Кульминацией сукцессии является климаксная стадия - возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное число межвидовых взаимоотношений.

Теоретически, климаксная экосистема способна поддерживать себя неограниченно долго. В отличие от сериальных стадий, в климаксной экосистеме годовая продукция органического вещества уравновешивается его годовым потреблением. Представление о том, что в ходе сукцессии экосистема неизбежно приходит к стабильному состоянию, однозначно принято всеми экологами.

Типы сукцессий. Существует 2 основных типа сукцессий: 1 – автотрофные, 2 – гетеротрофные.

Автотрофные сукцессии – это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция экосистемы больше затрат органического вещества на дыхание (P>R). Они протекают с участием автотрофов и гетеротрофов.

Гетеротрофные сукцессии – это сукцессии, которые начинаются с состояния, когда продукция меньше затрат органического вещества на дыхание (P<R). Они протекают только с участием гетеротрофов в условиях, когда есть запас или поступление органического вещества извне в биоценоз (гнилое дерево, трупы животных, кучи компоста, загрязненные водоемы).

Автотрофные сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на месте, лишенном жизни (скалы, песчаные дюны, вулканическая лава, наносы рек и др.).

Они включают несколько этапов:

1 – возникновение места, лишенного жизни;

2 – миграция на него разных организмов или их зачатков;

3 – приживание организмов;

4 – конкуренция между собой и вытеснение отдельных видов;

5 – преобразование организмами местообитания.

При первичных сукцессиях скорость изменения биоценозов экосистем невелика. Сериальные стадии сменяют друг друга в течение значительного промежутка времени и достижение климаксного состояния занимает очень много времени (столетия и тысячелетия).

Вторичные сукцессии – это сукцессии, которые начинаются на месте разрушенной экосистемы. В современных условиях они наблюдаются повсеместно. Смена сериальных стадий и достижение климаксного состояния происходит в них значительно быстрее, чем в первичных сукцессиях, так как здесь сохраняются почва, семена, зачатки и части предшествующего населения и связей между компонентами экосистемы.

Классическим примером сукцессии с образованием устойчивого биоценоза является зарастание озера и возникновение на его месте торфяного болота, или формирование елового леса на брошенных землях.

Еловый лес в своем развитии проходит несколько этапов. Первыми из древесных пород на заброшенной пашне появляются береза, осина и ольха, потому что семена этих деревьев легко разносятся ветром. Попав на слабо задернованную почву, они прорастают. Такие первопоселенцы называются обычно «пионерами». Наиболее стойкие из них заселяют заброшенную или

распаханную территорию, утверждаются там и постепенно изменяют среду, создавая новые условия, к которым сами со временем оказываются неприспособленными. Эти условия становятся непригодными для растений-«захватчиков», вытесняющих «пионеров» и начинающих доминировать в сообществе до тех пор, пока в результате их деятельности вновь не изменятся условия и они не начнут замещаться более приспособленными формами.

Условия, благоприятные для ели, создаются только после смыкания крон берез, то есть через 30-50 лет. Постепенно формируется смешанный лес. Он существует сравнительно недолго, так как светолюбивые березы не выносят затенения и под пологом елей не происходит их возобновление. Устойчивый еловый лес на заброшенной пашне или после вырубки образуется примерно через 80-120 лет после первых всходов березы.

В процессе развития березняков, ольховников, осинников, а затем елового леса в биоценоз включаются все новые виды растений и животных, сопровождающих виды-доминанты. Одновременно происходит замещение одних видов другими. По мере увеличения их числа в сообществе возникают и заполняются новые экологические ниши.

Основной результат развития экосистемы состоит в повышении стабильности и увеличении потока информации. Этот результат называется всеобщим гомеостазом.