11.2.4.2. Стабилизирующий отбор
При быстрых и частых изменениях условий внешней среды естественный отбор ведёт к расширению нормы реакции. Наоборот, у тех видов, которые обитают в условиях, длительно остающихся неизменяемыми и однотипными, широкой нормы реакции не вырабатывается. В таких случаях в силу вступает стабилизирующий отбор, на существование которого впервые обратил внимание И.И. Шмальгаузен, разработавший теорию стабилизирующего отбора, описанную в книге «Факторы эволюции» (1946).
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального для данных условий фенотипа (который становится преобладающим) и действующая против любых проявлений фенотипической изменчивости. Стаби-
Рис.
149. Схема
действия стабилизирующей (А), движущей
(Б)
и дизруптивной (В) форм естественного
отбора.
Fn
– поколения. На популяционных кривых
заштрихованы элиминируемые варианты.
Величина дуги при отборе внутри поколения
соответствует широте нормы реакции по
данному признаку
лизирующий отбор ведёт к закреплению той узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной при данных условиях существования.
Стабилизирующий отбор направлен на сохранение средних вариантов фенотипа (рис. 149) и ведёт к гибели в первую очередь крайних вариантов (наиболее крупных и наиболее мелких особей, самых тёмных и самых светлых и т.д.). В таких условиях мутации, уменьшающие норму реакции, оказываются более полезными, сохраняются отбором и вытесняют прежний аллельный ген, контролировавший более широкую амплитуду изменчивости. Так, в 1952 году английские учёные Карн и Пенроуз установили, что новорождённые дети с весом менее или более 3,6 кг (определённое среднее значение) характеризовались повышенной смертностью. Сохранение, начиная с ордовикского периода, в течение 320 млн лет пяти лучей в конечности позвоночных животных - результат стабилизирующего отбора, т.к. известны случаи рождения организмов с шестипалой конечностью и редукция в ходе эволюции лучей у копытных, птиц.
Стабилизирующий отбор приводит к образованию фенотипически однородной популяции организмов, включающей, тем не менее, разнородные генотипы. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменёнными в течение, миллионов лет (так называемые персистентные формы). Тем не менее, новые мутантные аллельные гены могут накапливаться в гетерозиготном состоянии, не проявляясь в сохраняемых фенотипах. Следовательно, генофонд популяции и вида может продолжать изменяться. Поэтому предки и потомки персистентных форм могут существенно отличаться друг от друга.
11.2.4.3. Дизруптивный отбор
Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости (классам фенотипов), но не благоприятствующая промежуточному состоянию фенотипа (рис. 149). При действии дизруптивного отбора в популяции обычно возникает полиморфизм, т.е. появляется несколько отчётливо различающихся фенотипических форм. Примером дизруптивного отбора может служить индустриальный меланизм у берёзовой пяденицы (Biston betula). Выплавление металла с использованием углей в Англии увеличило выбросы загрязнителей атмосферы, что привело к гибели лишайников на коре деревьев и потемнению последней. В результате отдыхающая на коре днём светлая форма берёзовой пяденицы утратила приспособленность, дав начало формам с новой покровительственной окраской - серой и чёрной пяденицам (серая форма доминирует над светлой, чёрная форма доминирует над серой; скрещиваясь, они дают расщепление свойственное, моногибридному скрещиванию).
Если разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, то населяющие их популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие приспособительное значение. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция, вплоть до обособления в качестве новых видов. Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе формы отбора приводят в противоположность стабилизирующему отбору к изменению фенотипического облика популяций.