11.2.2. Популяционные волны

Популяционные волны, или «волны жизни», по С.С. Четверикову (1905), - это колебания численности особей в природных популяциях. Они свойственны всем видам животных, растений и микроорганизмов. Популяционные волны могут быть сезонными (периодическими), генетически обусловленными и несезонными (апериодическими), обусловленными воздействием на популяцию непосредственно различных биотических и абиотических факторов. Так, увеличение кормовых ресурсов - раститель­н ости приводит к увеличению численности грызунов (например, леммингов), что, в свою очередь, через некоторое время приводит к уве­личению численности хищников (лисиц, пес­цов). Последнее ведёт к истреблению жертвы (грызунов) и уменьшению кормовых ресурсов для хищников и в конечном итоге к умень­шению численности хищников (рис. 145). В XIX - ХХ веках отдельные «вспышки» числен­ности организмов отмечались в популяциях кро­ликов в Австралии, домовых воробьёв в Север­ной Америке, саранчи в Азиатско-Африканском регионе и т.п. После холодной зимы числен­ность кроликов на одном из островов вблизи побережья Англии уменьшилась в 100 раз (с 10000 до 100 особей). Поэтому волны жизни опасны для выживания малочисленных популяций.

Эволюционное значение популяционных волн сводится к случайным изменениям кон­центрации и частоты различных аллелей и генотипов, содержащихся в популяции. Изме­нение генофонда популяции происходит:

а

Рис. 145. Популяционные волны (динамика численности зайцев и хищников)

) на подъёме (рис. 146) популяционной волны (при возрастании численности популя­ции): усиливающиеся межпопуляционные миг­рации или же слияние ранее разобщённых попу­ляций при резком увеличении их численности приводят к изменению генофонда популяции;

б) на гребне (рис. 146) популяционной волны (при наибольшей численности популяции): с возрастанием конкуренции возможно выселение особей за пределы ареала вида, где они испытывают действие новых (нетипичных) условий, которые могут существенно повлиять на частоту определённых аллелей;

в) на спаде (рис. 146) популяционной волны (при уменьшении численности) могут быть потеряны видом редкие (малочисленные) аллели или же, наоборот, при случайном сохранении редкого аллеля его концентрация (частота) в генофонде малочисленной популяции неминуемо возрастает. Популяционные волны, изменяя генофонды популяций, действуют на них, как и мутационный процесс, ненаправленно.

Рис. 146. Динамика численности оленя на острове Прибылон.

1 – «подъём»; 2 – «гребень» (пик); 3 – «спад» популяционной волны (численности особей)

11.2.3. Изоляция

Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида. Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн. Различают географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труднопреодолимым географическим барьером. Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения физико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни.

В результате географической изоляции образовались новые виды в озёрах (эндемичные виды ресничных червей, бокоплавов и рыб Байкала). Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавайские острова): в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем скалами, которые представляют, по сути, непреодолимое препятствие для сухопутных, медленно передвигающихся растительноядных моллюсков.

Биологическая (репродуктивная) изоляция характеризуется нескрещиваемостью совместно обитающих организмов одного вида. Выделяют несколько форм биологической изоляции:

а) этологическая изоляция, в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения (серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней);

б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала, обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогорлых лесных мышей ряд особенностей фенотипа: они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов;

в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб);

г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы;

д) генетическая изоляция, в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации), гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки, обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе (рис. 147). Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием.

Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.

Рис. 147. Пример изоляции посредством гибридизации: соприкосновение серой (1, Corvus corax) и чёрной (2, C. corone) ворон

А – общий ареал; Б – фрагмент ареала с изображением зоны гибридизации. Гибриды оказываются менее жизнеспособными по сравнению с родительскими формами. Судя по неодинаковой ширине гибридной зоны и некоторому колебанию ширины зоны в разные годы, относительная жизнеспособность гибридов различная в разных поколениях и частях ареала