- •Глава 11. Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции
- •11.1. Популяция - элементарная единица эволюции. Содержательное и математическое выражение закона Харди-Вайнберга. Понятие о первичном эволюционном явлении
- •11.2. Характеристика элементарных эволюционных факторов
- •11.2.1. Мутации
- •11.2.2. Популяционные волны
- •11.2.3. Изоляция
- •11.2.4. Адаптивный характер и формы естественного отбора
- •11.2.4.1. Движущий отбор
- •11.2.4.2. Стабилизирующий отбор
- •11.2.4.3. Дизруптивный отбор
- •11.3. Видообразование и формирование адаптаций
- •11.3.1. Способы видообразования
- •11.3.2. Адаптации и предадаптации
- •11.3.3. Понятие об экологической нише
- •11.4. Специфика действия элементарных эволюционных факторов в популяциях людей 11.4.1. Популяционная структура человечества
- •11.4.2. Влияние мутационного процесса на генетическую конституцию людей
- •11.4.3. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях. Популяционно-генетические эффекты действия систем отбора-контротбора
- •11.4.4. Генетический полиморфизм и генетический груз человечества. Генетический полиморфизм
11.2. Характеристика элементарных эволюционных факторов
Идеализированная (менделеевская) популяция, описываемая законом Харди-Вайнберга, характеризуется стабильностью генофонда в ряду поколений. Благодаря тому, что в естественных условиях среда обитания претерпевает регулярные изменения, в природе существуют процессы, изменяющие генофонды популяций и обеспечивающие приспособляемость популяций к изменяющимся условиям среды. Такие процессы получили название элементарных эволюционных факторов. К ним относят мутации, волны жизни, изоляцию и естественный отбор.
11.2.1. Мутации
Открывший мутации в начале ХХ века голландский ботаник и генетик Х. Де Фриз (1848-1935) ошибочно полагал, что в результате крупных мутаций виды возникают сразу (скачкообразно), без естественного отбора. Однако дальнейшие исследования показали, что большинство крупных мутаций вредны. Поэтому многие учёные начали склоняться к тому, что мутации не могут служить материалом для эволюции.
Лишь в 20-х гг. ХХ века отечественные учёные С.С. Четвериков (1880-1956) и Н.И. Шмальгаузен (1884-1963) обосновали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена разнообразными мутациями. Последние чаще всего рецессивны и, находясь в гетерозиготном состоянии, не проявляются фенотипически. Такие мутации чаще всего и служат генетической основой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации могут переходить у потомков в гомозиготное состояние и проявляться в фенотипе. Из поколения в поколение сохраняются особи с полезными мутациями, которые поддерживаются естественным отбором. Вредные мутации накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости, что ведёт к изменению генофонда популяции. Резерв наследственной изменчивости увеличивается в результате перекомбинирования аллельных генов (комбинативной изменчивости).
Мутацию определяют как возникновение наследуемого изменения; в широком смысле это понятие приложимо как к отдельным генам, так и к целым хромосомам. Причинами индуцированных мутаций могут являться естественные и искусственные мутагенные факторы (рис. 143). В результате мутации возникают мутантный ген или мутантная хромосома, дающие начало мутантному признаку. Генные мутации могут возникнуть в любой момент, но их появление более вероятно в делящейся, а не в «покоящейся» клетке; при гаметогенезе появление мутаций наиболее вероятно во время мейоза. В генетическом отношении важны именно те мутации, которые возникают при гаметогенезе. Мутантный ген воспроизводится с высокой точностью до тех пор, пока он не изменится в результате новой мутации. В результате мутаций формируется элементарный эволюционный материал. Он используется далее в ходе эволюции как исходная основа для действия других элементарных эволюционных факторов.
И.И. Шмальгаузен пришёл к выводу, что практически любые мутации, нарушая нормальную сбалансированность процессов и функций в организме, вредны для организма, неблагоприятно влияют на фенотип. Поэтому поддерживаются отбором лишь их гетерозиготные состояния, благодаря чему рецессивные аллели могут накапливаться в популяции и «подгоняться» в ряду её поколений к старому генному комплексу. Очень редко возникают мутации, улучшающие фенотип, повышая его приспособленность к условиям среды. Однако именно они дают основной материал для естественного отбора.
Рис.
143. Повышение
частоты мутаций под воздействием
радиации (зависимость частоты разных
типов мутаций дрозофилы и традесканции
от дозы радиации).
1 – частота
хромосомных перестроек;
2 – частота
рецессивных леталей, сцепленных с
полом; 3 – частота тех же мутаций,
свободных от хромосомных перестроек;
4 – частота тех же мутаций, связанных
с хромосомными перестройками; 5 – число
делений у традесканции (в диапазоне
доз от 0 до 50 рентген)
Мутационный процесс протекает в целом очень медленно и, соответственно, обусловливает медленную перестройку генетической структуры популяции. Наряду с мутациями на генетическую структуру популяции оказывают влияние другие процессы, в том числе дрейф генов (рис. 144). Дрейф генов - это изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных (стохастических) факторов. Он приводит, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Термин «дрейф генов» введён в 40-х годах ХХ века американским генетиком С. Райтом (1889-1982). Независимо от него Д.Д. Ромашов (1899-1963) и Н.П. Дубинин (1907-1998) описали это явление под названием «генетико-автоматический процесс». Дрейф генов проявляется наиболее отчётливо при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий (лесной пожар, наводнение), массового распространения вредителей и т.д.
Характерная особенность динамики генотипической структуры популяции под влиянием дрейфа генов заключается в:
а) усилении процесса гомозиготизации организмов, который нарастает с уменьшением численности популяции. Это нарастание обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний. Маловероятно, но тем не менее возможно, что некоторые из выщепившихся гомозиготных форм окажутся в новых условиях среды приспособительно ценными и смогут выжить, а не устраниться (элиминироваться) отбором;
Рис.
144. Изменение
частоты аллеля в ряду поколений под
действием дрейфа
генов. Распределения
и тонкие стрелки указывают возможный
спектр
изменений частоты аллеля.
Толстые стрелки – реализованная
динамика
дрейфа в отдельной линии
б) потере популяцией некоторых аллелей и закреплении других, что особенно проявляется при значительном размахе колебаний численности в последовательных поколениях.
Вторым явлением, ускоряющим перестройку генофондов популяций, является миграция (поток) генов, возникающая при перемещении особей из одной популяции в другую и скрещивании с представителями последней. Если у пришельцев исходные частоты аллелей другие, чем у старожилов, то частоты аллелей во второй популяции могут измениться. Перемещение особей из популяции-донора в популяцию-реципиент приводит к изменению частот аллелей в обеих популяциях.