Другие теории

В прошлом заметное место занимали «несколько других теорий эволюции, имеющие небольшое число приверженцев и в наше время. Эти теории и некоторые из их сторонников в прошлом и настоящем заслуживают упоминания.*

1. Ортогенез. Некая внутренняя сила вынуждает организмы изменяться в заданном направлении. Силу эту разные авторы представляют себе по-разному. Это может быть внутреннее стремление к повышению сложности организации (Lamarck, 1809, 1815 — 1822*), некая мистическая сила (Bergson 1911; Teilhard de Chardin, 1955*) или постулированный процесс направленного мутирования (Osborn, 1934; Werth, 1956*).

2. Наследование приобретённых признаков. Изменения, возникшие у отдельных организмов, становятся наследуемыми и ведут к постоянным изменением у их потомков. Эта доктрина существует в разных версиях: эффекты употребления и неупотребления органов (Lamarck, 1809*); индуцирование перманентных изменений окружающей средой (Geoffroy Saint-Hilaire, 1830*); неоламаркизм (Лысенко, 1948; Koestler, 1972*).

3. Сальтационизм. Крупные мутации внезапно создают новые виды (de Vries, 1901— 1903; Goldschmidt, 1940; Schindewolf, 1950*).

Вдобавок многие современные исследователи более или менее сильно противостоят синтетической теории. Они не всегда выдвигают какую-нибудь альтернативную теорию, но склоняются к той или иной из перечисленных выше (Grasse, 1977; Koestler, 1972; Koestler, Smythies, 1969; Gould, 1980; Lovtrup, 1987*). Грасс (Grasse), по-видимому, склоняется к первой теории, Кестлер (Koestler, 1972) определённо склоняется ко второй, а Гулд (Gould) иногда — к третьей.

Постулаты теорий 1 и 2, касающиеся изменчивости, явно противоречат тому, что известно о ней из экспериментов. Теория 3 в тех крайних формах, в каких она преподносилась её создателями, не находит поддержки у генетиков. Природа изменчивости — та ключевая проблема, на которой потерпели крах все эти три теории.

Глава 3 Воспроизводящаяся популяция

Эволюционное изменение — это явление, относящееся к популяциям и системам популяций. В своей простейшей форме эволюция осуществляется в пределах локальных воспроизводящихся популяций. Это микроэволюция. Локальную воспроизводящуюся популяцию можно рассматривать как плацдарм для микроэволюции. Необходимо поэтому начать наш обзор процессов микроэволюции с разбора общих свойств популяций.

«Популяция — достаточно многочисленная совокупность особей определённого вида, в течение большого числа поколений населяющая определённое пространство (внутри которого нет установившихся изоляционных барьеров) и отделенная от таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Это определение приложимо только к двуполым скрещивающимся формам. Популяцией у организмов, размножающихся бесполым путем или путем облигатного партеногенеза или самооплодотворения, нужно считать группу особей клона или чистой линии (или смеси клонов и чистых линий), занимающих определённый ареал и отделенную от таких же совокупностей особей пространством с меньшей численностью или отсутствием особей данного вида» (Яблоков, Ларина, 1985). Такое определение соответствует широкому кругу реально существующих популяций.

Целесообразно представлять себе популяции и популяционные системы в виде иерархии — от случайно скрещивающейся группы до вида. Скрещивающаяся популяция — популяционная единица, имеющая некую локальную протяженность в этой непрерывной иерархии.