Изменчивость

В качестве одного из возможных факторов, ограничивающих скорости эволюции в некоторых случаях, выдвигалась частота мутаций или количество полиморфной изменчивости. Имеющиеся данные не подтверждают такое предположение. Морфологические данные свидетельствуют о наличии в популяциях брадителического опоссума нормального или высокого уровня генетической изменчивости (Simpson, 1944*). Подобным же образом электрофоретические данные указывают на большие запасы генетической изменчивости в таких брадителическнх группах, как мечехвост или близкий к папоротникам плаун (Selander et al., 1970; Levin, Crepet, 1973*).

Источником комбинативной изменчивости во многих группах растений служит естественная межвидовая гибридизация. Кроме того, формы, возникшие путем гибридизации, нередко закрепляются в новых местообитаниях, которые создаются в результате нарушений среды (см. Grant, 1981a*). Группа растений, обладающая децентрализованными запасами потенциальной изменчивости, т.е. сосредоточенными в двух или нескольких видах, способных к гибридизации, вероятно, обладает преимуществом по сравнению со строго монотипической группой, поскольку группа может успешно реагировать на быстрые изменения среды.

Продолжительность генерации

Другая, присущая организмам черта, которая рассматривалась в качестве фактора, ограничивающего скорость эволюции, — это продолжительность генерации. Поскольку изменения среды происходят в геологическом или хронологическом масштабе времени, тогда как естественный отбор действует во времени, измеряемом продолжительностью генерации, логично ожидать, что у организмов с короткими жизненными циклами скорости эволюции могут быть выше, чем у организмов с продолжительными циклами. Однако палеонтологических данных, которые подтверждали бы этот логический вывод, очень мало.

Среди млекопитающих есть животные с коротким жизненный циклом, такие, как опоссумы, для которых характерна брадителия, и медленно размножающиеся животные, такие, как слоны, эволюция которых протекала быстро. Грызуны с коротким и копытные с длинным жизненным циклом начиная с плиоцена и плейстоцена эволюционировали в Южной Америке примерно с одинаковой скоростью. Хищные, имеющие длинный цикл, в целом эволюционировали довольно быстро (Simpson, 1944*).

Данные по растениям, хотя и разнородные, в общем соответствуют данным по животным. Например, в Калифорнии в прибрежных районах и у подножий гор однолетние травянистые растения эволюционировали быстро, но в этих же самых районах так же быстро эволюционировали долтоживущие деревянистые растения (Quercus, Ceanothus и Arctostaphylos) (Stebbins, 1949; 1950*). Однако деревянистые растения в калифорнийском чапарале можно разделить далее на две категории по способу размножения и времени генерации. У деревянистых растений чапараля, которые размножаются половым путем при помощи семян, продолжительность генерации умеренная, тогда как у тех, которые размножаются вегетативным путем (побегами кроны), продолжительность генерации чрезвычайно велика. У растений, относящихся к первой категории (например, Ceanothus и Arctostaphylos), скорость видообразования гораздо выше, чем у растений второй категории (Wells, 1969*).

Существуют, вероятно, довольно высокие скорости эволюции (измеряемые в масштабах исторического, а не геологического времени), которые возможны только у организмов с коротким жизненным циклом. Организмы с коротким и продолжительным циклами могут одинаково успешно реагировать на некоторые скорости изменения среды. Но если скорость изменения среды будет всё время возрастать, то рано или поздно будет достигнут некий порог, отделяющий организмы с продолжительным циклом от организмов с коротким циклом, в отношении (способности генерировать скорость эволюции, необходимую для того, чтобы не отстать от изменений среды.

Таким образом, продолжительность генерации представляет собой, вероятно, фактор, оказывающий влияние на скорости эволюции, однако этот фактор вступает в действие только на «быстром» конце диапазона скоростей, где его нельзя выявить палеонтологическими методами.