4. Функции клеток…

Клетка является структурно-функциональной единицей всех живых организмов.

Она обладает следующими основными физиологическими свойствами.

1 .Раздражимость - способность клетки отвечать на раздражение изменением своего обмена веществ. Это некоторое общее свойство, присущее только живой материи - только живой клетке.

2. Возбудимость - это способность клетки отвечать на раздражение изменением проницаемости клеточной мембраны, входящим натриевым током и, как следствие, генерацией потенциала действия - т. е. процессом возбуждения.

3. Проводимость - это способность клетки проводить, распространять возбуждение от места его возникновения в клетке к другим ее частям. Если у клетки утрачена раздражимость, возбудимость или проводимость, то она или функционально нарушена, либо погибла, т. е. в ней отсутствует жизнь.

4. Сократимость как свойство присуще поперечно-полосатым, гладким мышцам, кроме того сократимость присуща и другим - немышечным клеткам, в которых есть сократительные элементы). Сократимость - это способность клетки под действием раздражителя изменять свою длину и/или напряжение цитоскелета клеток.

5. Ионно-мембранная теория происхождения биоэлектрических явлений (Ходжкин, Хаксли, Катц). Электрические явления в возбудимых тканях (потенциал покоя, потенциал действия, токи градиента основного обмена, токи повреждения).

В настоящее время происхождение электрических явлений в тканях объясняется с точки зрения ионно-мембранной теории. В 1956-м году Ходжкин и Катц за создание ионно-мембранной теории получили Нобелевскую премию.

Основные положения этой теории.

1. Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладает избирательной селективной проницаемостью для ионов.

2. В процессе жизне­деятель­но­сти происходит изменение проницаемости мембраны, в покое она проницаема для одних ионов, а при переходе в активное состояние - для других.

3. Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью. Прежде всего, это касается натрия и калия, в какой-то степени и хлора.

4. Избирательное перемещение ионов через мембрану изменяет ее электрическое состояние и создает (формирует) новые виды электрических явлений в клетках.

Происхождение электрических явлений в тканях

На уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПД) - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в каждый данный момент времени. Стационарно, как показатели электрического состояния клетки регистрируют 2 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД).

Потенциал покоя(ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована.

Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние.

Если силы раздражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до некого критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню, т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются- локальный ответ.

Если силы раздражителя достаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то произойдет формирования потенциала действия(ПД), что свидетельствует о возбуждении клетки переходе ее в деятельное состояние.

Потенциал действия и потенциал покоя -это электрические явления, регистрируемые на уровне клетки.

На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления:

В состоянии покоя: - токи покоя (повреждения) - (ТП), - токи градиента основного обмена (ТГОО).

В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД).

6. Понятие о потенциале покоя. Роль ионов К⁺, Na⁺, Ca⁺², Cl^- в происхождении мембранного потенциала. Калий-натриевый насос, его значение. Уравнения Нернста и Гольдмана, расчет величины мембранного потенциала.

Потенциал покоя (ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована.

Происхождение ПП обусловлено:

1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью.

В клетке - калия порядка 400 мкмоль/литр, вне клетки – 10, соответственно, натрия в клетке - 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя.

2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия.

В покое - высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует небольшая.

В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации - калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток. Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.

Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиевая часть калий-натриего насоса, которая обеспечивает постоянное возвратное поступление 2 молекул калия из внешней среды в клетку. В покое скорости этих двух процессов невелики. В реальных условиях в клетке возникает некое равновесное состояние между выходящим калиевым током и входящим калиевым током. Это формирует некий равновесный потенциал /Е_К/, который формирует по существу ту реальную разность потенциалов, которая существует между наружной и внутренней поверхностью клетки, если бы ее создавал один вид ионов.

Его величина, описывается уравнением Нернста:

где: R- газовая постоянная, Т- абсолютная температура, F- число Фарадея, К_е - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, К_i - их концентрация в цитоплазме, n - валентность, ln - натуральный логарифм.

По этой формуле Нернста можно подсчитать вклад калия в формирование потенциала мембраны в состоянии покоя, а так же - возбуждения. Реально равновесный потенциал для калия в покое равен минус 90 милливольт. Натрий, его равновесный потенциал в покое - плюс 60 милливольт. Хлор, для него равновесный потенциал равен - минус 70.

Гольдман - американский ученый - создал объединительное уравнение, в котором суммировал эти показатели потенциалов для натрия, калия, хлора, только в эти уравнения введено одно добавление - коэффици­ент проницаемости мембраны для иона, который характеризует скорость диффузии каждого из ионов. Расчет с использованием уравнения Гольдмана показывает, что в состоянии покоя потенциал мембраны составляет минус 70 милливольт. Реальные измерения ПП – 70-80 мВ. Таково электрическое состояние мембраны клетки в покое - она поляризована.