Гаметогенез

Общее название процесса образования половых клеток – гаметогенез; женских гаметовогенез (образование яйцеклеток), мужских – сперматогенез (образование сперматозоидов).

Гаметогенез (см. рис. 30) подразделяется на несколько стадий. На стадии размножения отмечаются множественные деления диплоидных клеток, предшественников гаметовогониев и сперматогониев (женских и мужских соответственно). Затем наступает стадия роста, характеризующаяся увеличением размеров и объема формирующихся овоцитов исперматоцитов 1–го порядка. Овоциты существенно превосходят в этом отношении сперматоциты.

Третья стадия (созревания) включает два последовательных деления (мейоз). В результате первого (редукционного) деления образуются гаплоидные овоциты и сперматоциты 2–го порядка.

После второго деления появляются зрелая яйцеклетка и сперматиды (незрелые мужские гаметы, еще не имеющие жгутика и неподвижные). Сперматиды завершают свое развитие и превращаются в сперматозоиды.

В процессах овогенеза и сперматогенеза стадия созревания протекает по-разному. При сперматогенезе в результате деления сперматоцита 1–го порядка образуются четыре равноценные клетки. В результате же делений овоцита 1–го порядка возникающие клетки неравноценны. Овоцит 1–го порядка, отделяя маленькое направительное тельце, превращается в крупный овоцит 2–го порядка. А тот, в свою очередь, отделяя еще одно направительное тельце, становится крупной, богатой цитоплазмой зрелой яйцеклеткой.

Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет (помимо переноса генетической информации). Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществляется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерное клеточное деление при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в отыскании яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании большого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество.

Центральное событие в процессе гаметогенеза – редукция диплоидного набора хромосом (в ходе мейоза) и формирование гаплоидных гамет.

Овогенез

Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток), во время которого клетки яичника - овогонии - превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом. В овогенезе выделяют 3 периода: размножение, рост и созревание.

1-й период - размножение - заканчивается до рождения. Клетки зачаткового эпителия делятся митозом, и образуются овогонии.

Во 2-ом периоде - роста (два этапа: малого и большого роста)- образуются овоциты 1-го порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы первого мейотического деления. Овоциты I порядка на этой стадии могут оставаться очень долго (десятки лет). С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов I порядка увеличивается, окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание.

Наступает 3-й период - созревание. Овоцит I порядка заканчивает первое мейотическое деление, и образуется 1 овоцит II порядка и полярное (редукционное) тельце. Второе мейотическое деление идет до стадии метафазы, но не продолжается дальше до тех пор, пока овоцит не соединится со сперматозоидом. Это происходит в яйцеводах. Овоцит II порядка заканчивает второе деление мейоза, образует овотиду - крупную клетку и второе полярное тельце.

Таким образом, из 1 овогонии образуются 1 овотида и 3 полярных тельца. Редукционные тельца разрушаются. Период формирования отсутствует.

Овогенез - это процесс образования и развития женских половых клеток. Он включает в себя 3 фазы:

• размножение;

• рост;

• созревание.

Фаза размножения начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение 1-го года жизни девочки. К моменту рождения у девочки имеется около 2-х млн клеток. К периоду полового созревания остается около 40 тыс. половых клеток и в последующем 1 раз в 28-32 дня происходит созревание и выход одной яйцеклетки в маточную трубу - овуляция. Овуляция прекращается при наступлении беременности или менопаузы. Сущностью фазы размножения является митотическое деление овогоний.

Фаза роста, в конце 1-го года жизни девочки размножение овогоний останавливается и клетки яичника вступают в фазу малого роста, превращаясь в овоциты 1-го порядка. Наступает 1 блок роста, который снимается с наступлением полового созревания, то есть появлением женских половых гормонов. Далее овоциты 1-го порядка вступают в фазу большого роста.

Фаза созревания, как и во время сперматогенеза, включает в себя два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор из становится гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка. Редукционное же тельце представляет собой мелкую клетку с небольшим количеством цитоплазмы. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три редукционных тельца.

Яйцеклетки - это наиболее крупные клетки в организме человека, их размер составляет около 130-160 мкм. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них - желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс куда смещается ядро.

Желток - это включение, которое используется в яйцеклетке в качестве питательного вещества, кроме того под оволеммой содержатся кортикальные гранулы, которые являются производными комплекса Гольджи и образуют оболочку оплодотворения. В ядре яйцеклетки имеется гаплоидный набор хромосом, 22 являются соматическими и 1 (Х) половая.